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Protistas heterótrofos: División Myxomycota. Reino Fungi., Zygomycota, Ascomycota y Basidiomycota.

Objetivos

• Definir las características generales de los Protistas heterótrofos Myxomycota y del Reino Fungi (hongos) y sus Divisiones Zygomycota, Ascomycota , Basidiomycota y Fungi imperfecti.
• Describir el ciclo biológico de una especie tipo.
• Relacionar las observaciones del material con las distintas partes del ciclo biológico.
• Distinguir algunos tipos de aparatos esporígenos.

LOS HONGOS

Etimología: el término hongo proviene del latín "fungus"= seta, y del griego "sphongos"= esponja.

Definición: ..."organismos con núcleo, portadores de esporas, aclorófitos, que se reproducen generalmente en forma sexual y asexual y cuyas estructuras somáticas, por lo común filamentosas y ramificadas, están típicamente rodeadas por una pared celular que contiene celulosa, quitina o ambas"... (Alexopoulus, 1966)

Existen alrededor de 100.000 especies descriptas que se distribuyen por todo el mundo en distintos ambientes. La ciencia que estudia estos organismos es la MICOLOGÍA (micelio del griego "myketos": hongo).

Se caracterizan por los siguientes aspectos:

Forma de alimentación: todos los hongos son heterótrofos, obtienen su alimento como:

• saprófitos: se alimentan de la materia orgánica muerta. (*)
• parásitos: se alimentan de organismos vivos
• simbiontes: en asociación con algas.

En los dos primeros casos el alimento se ingiere por absorción después de que ha sido digerido parcialmente por enzimas secretadas fuera de la célula fúngica.

(*) A menudo los hongos parásitos poseen un tipo de hifas especializadas denominadas haustorios, que absorben los nutrientes directamente de las células de otros organismos; y algunas veces tienen otro tipo de hifas especializadas denominadas rizoides, que anclan el hongo al sustrato.

Sustancias de reserva: almacenan

• glucógeno, o
• aceites (lípidos)

• ausente, como en los Myxomycetes
• celulósica, como en los Zygomycetes
• celulosa y quitina, como en Ascomycetes y Basidiomycetes

• unicelulares, como en levaduras
• pluricelulares, (en la mayoría) constituidos por un talo o micelio formado por filamentos llamados hifas.

• Hifa: unidad morfológica estructural. Es un filamento tubular que puede ser o no tabicado, ramificarse o ser simple. (Fig. 1)
• Micelio: agrupación de hifas que forman una red más o menos densa y que origina el cuerpo del hongo o talo. El tejido fúngico organizado se denomina plecténquima, distinguiéndose a su vez de acuerdo a la forma que adopte: himenio (forma de lámina), funículo ( forma de cordel retorcido), estroma (tejido esponjoso).

Reproducción, puede ser:

• sexual, puede ser isogámica (homotálica) o heterogámica (heterotálica).
• asexual, por fragmentación del talo (en oidios), por división celular directa (levaduras) o por formación de esporas (con o sin flagelos).
• alternada

Estructuras reproductivas o cuerpos fructíferos

Los hongos se reproducen típicamente mediante esporas no móviles (existen excepciones: zoosporas). Algunas de estas son muy pequeñas y pueden quedar suspendidas en el aire durante largos períodos de tiempo y así ser transportadas hasta grandes alturas y grandes distancias, siendo presumiblemente un factor importante en la amplia distribución de algunos hongos. Otras pueden dispersarse por adherencia a los cuerpos de los insectos y otros animales.

Las estructuras reproductoras de los hongos están separadas de las hifas por septos completos y pueden producir esporas. Estas estructuras exhiben gran variedad de formas que son utilizadas para la clasificación. Estos pueden ser:

De origen asexual: Los aparatos esporígenos se forman directamente sobre el micelio sin manifestación sexual alguna.

• conidios: espora asexual inmóvil formada directamente a partir de una hifa o célula conidiógena o esporógena, sus formas son muy diversas: banana, clava, etc. (Figura 2).
• esporangiosporas: se forman dentro de esporangios. Ej.: Rhizopus sp.- Zygomycetes (Figura 3).
• zoosporas: esporas flageladas que se forman dentro de zoosporangios Ej.:Phytophtora infestans-Zygomycetes (Figura 4).
• picnidios: cuerpo fructífero asexual revestido de conidióforos (Figura 5).
• acérvulas: fructificación en forma de almohadilla compuesta por hifas empaquetadas que originan conidióforos (Figura 6).
• sinemas: haz de hifas conidióforos (Figura 7).
• esporodoquios: estroma en forma de almohadilla recubierto de conidióforos (Figura 8).

De origen sexual: se forman por la unión de gametas o gametangios.

• zigosporas: espora de resistencia tras la gametangiogamia en Zigomycetes. Ej. Rhizopus sp. (Figura 9).

• oosporas: espora de pared gruesa desarrollada a partir de una oosfera. Ej. Plasmopara viticola, Zygomycetes (Figura 10).

• ascosporas: esporas endógenas, originadas en bolsas llamadas ascos. Ej. Nectria, Ascomycetes (Figura 11 y 12).

• basidiosporas: esporas exógenas originadas sobre los esterigmas de los basidios. Ej. Agaricus campestris, Basidiomycetes (Figura 15).

Los aparatos esporíferos, ascos y basidios, se pueden organizar en cuerpos de fructificación:

• ascos libres: reunidos en pequeños grupos. Ej. Taphrina deformans (Figura 13 A).
• cleistotecios: cuerpos cerrados, esféricos. Ej. Eourotium sp., Plectomicetes (fase sexual de Aspergillus sp. (Figura 13 B).
• peritecios: cuerpos con una abertura en forma de poro semicerrado. Ej. Glomerella cingulata, Pirenomicetes (Figura 13 C).
• apotecios: cuerpos abiertos en forma de disco o de capítulo de girasol sobre el que se disponen los ascos. Ej. Monilinia fructicola, Discomicetes (Figura 13 D).
• estromas: cuerpos que a su vez contienen peritecios. Ej. Claviceps purpurea, Pirenomicetes (Figura 14).
• basidiocarpos: a) hongos leñosos en forma de estantes que en su parte inferior tienen celdas tapizadas por himenios donde se forman los basidios. Ej. Polyporus sp.; b) hongos de sombrero que poseen laminillas en la parte inferior del píleo o sombrero en las que se forman los basidios. Ej.: Amanita faloides, Agaricus campestris, etc. (Figura 15).

• integran junto a otros organismos heterótrofos, el grupo de los DESCOMPONEDORES DE LA BIOSFERA. Sus actividades son tan necesarias para que continúe existiendo vida en la Tierra como lo son las actividades de los productores de alimentos. A través de su acción se liberan compuestos que pueden ser reutilizados -reciclados- por los vegetales y finalmente por los animales y el hombre.
• son altamente destructivos y perjudiciales en muchos casos, por su arsenal de enzimas con el que descomponen o atacan "materia viva o en uso" como ropas, pinturas, cartones, cueros, ceras, combustibles, etc., reduciendo también el valor nutritivo y la apetitosidad de los alimentos, pudiendo producir toxinas por ejemplo las -Aflatoxinas- altamente carcinógenas.
• debido a su capacidad de crecer en una amplia gama de condiciones son importantes como PLAGAS COMERCIALES, constituyendo los causantes más importantes de enfermedades en vegetales, también provocan enfermedades en animales y en el hombre.
• forman asociaciones denominadas MICORRIZAS, a través de sus raíces con plantas vasculares, cumpliendo un papel fundamental en la nutrición y en la distribución de los vegetales. (Aproximadamente 4/5 de las plantas vasculares están involucradas en estas asociaciones).
• por sus cualidades también son apreciados en términos comerciales para su APLICACIÓN A ESCALA INDUSTRIAL, por ser la base de muchos e importantes procesos de fermentación como la elaboración del pan, vino, cerveza, quesos, etc. Así como para la preparación de ácidos orgánicos y antibióticos como la Penicilina.
• Alimentación humana: champiñones, trufas, niscálos, etc.
• son útiles a la investigación ya que presentan a menudo un ciclo vital rápido, fácil reproducción y con frecuencia una genética haploide.

Clave para diferenciar Divisiones y Clases (según Alexopoulus y Mims, 1985)

1. Fase somática multinuclear, acelular, de vida libre llamada plasmodio, con esporas que originan mixamebas y/o células flageladas. Nutrición fagotrófica.(digestión interna)

II. Fase somática uni o pluricelular, con pared celular y núcleos definidos. Cuerpo generalmente filamentoso (hifas), formando un micelio. Nutrición por absorción (digestión externa).

A. Micelio cenocítico, no tabicado

A.A. Micelio tabicado

B. Reproducción sexual desconocida

Clase Deuteromycetes

B.B. Reproducción sexual y asexual

C. Esporas endógenas

C.C. Esporas exógenas

Son los llamados hongos mucilaginosos o mucosos. Se caracterizan por la ausencia de membrana celular con citoplasma amorfo, y de movimientos ameboides (plasmodio móvil). La reproducción asexual es con formación de esporas asexuales (esporangiosporas) en órganos llamados esporangios y sostenidas por el capilicio. La reproducción sexual es isogámica por medio de células flageladas o mixamebas según sean las condiciones de humedad.

Ejemplos: Fuligo septica, que produce la podredumbre de los cueros mal salados, Stemonitis sp. que ataca árboles madereros en los bosques húmedos.

Formación de un esporangio o esporóforo (tomado de Lecciones Hipertextuales de Botánica de R. Tormo Molina)

Clase ZYGOMYCETES o Ficomycetes

Deben su nombre a la característica del grupo que es la producción de estructuras sexuales de reposo llamadas zigosporangios, los que se forman luego de la fusión de dos gametangios multinucleados. Dentro de aquellos se fusionan los gametos y forman los zigotos.

La reproducción asexual es por medio de esporas producidas en esporangios con un número definido de esporas (esporangiosporas) más o menos especializados situados en las hifas.

La mayoría de los miembros de la clase tienen hifas cenocíticas: no tabicadas en el cual se hallan inmersos varios núcleos.

Muchos de estos hongos son de hábitat acuático y se los llama "mohos acuáticos", siendo parásitos de peces o saprófitos. Otros son parásitos de vegetales produciendo enfermedades como el "mildiu de la vid"(Plasmopara viticola), "tizón tardío de la papa" (Phytophtora infestans), "moho del pan" (Rhizopus stolonifer), "mal de los almácigos"que es producido por Phythium debarianum, en asociación con otros hongos, etc.

CLASE ASCOMYCOTA

Se caracterizan por:

• poseer hifas septadas (divididas por paredes transversales) perforadas.
• su micelio está formado por hifas ramificadas.
• carecen de movilidad
• la reproducción asexual se realiza mediante la formación de esporas especializadas, denominadas conidios.
• la reproducción sexual implica la formación de ascos; estructura semejante a un saco que contiene esporas haploides (ascosporas). Estas estructuras son únicas de este grupo y por lo tanto distinguen al mismo.

Los ascos normalmente se forman dentro de una estructura compleja compuesta de hifas finas y entremezcladas: el ascocarpo. Este puede tener varias formas:

• apotecio
• peritecio
• cleistotecio

(Explicadas anteriormente)

Los ascos normalmente están situados en la superficie interior del ascocarpo. Cada asco posee 8 esporas denominadas ascosporas. Entre los ascos hay hifas estériles que constituyen la paráfisis. Esta capa de ascos y paráfisis recibe el nombre de himenio, o capa himenial.

Ejemplos: Saccharomyces cerevisiae "levadura de la cerveza". Claviceps purpurea "cornezuelo del centeno". Penicillium y Aspergillus son los mohos azules, verdes y negros que aparecen sobre los frutos cítricos, gelatinas y conservas. Del Penicillium notatum se obtiene la penicilina y varias especies de Aspergillus se utilizan para la fabricación de quesos.

CLASE BASIDIOMYCOTA

Se caracterizan al igual que el grupo anterior por:

• poseer hifas septadas (divididas por paredes transversales) perforadas.
• su micelio está formado por hifas ramificadas.
• carecen de movilidad
• la reproducción asexual se realiza mediante la formación de esporas especializadas, denominadas conidios.

Se diferencian por:

• poseer un cuerpo fructífero de origen sexual que está representado por una estructura especializada denominada basidio que posee cuatro esporas llamadas basidiosporas.

Ejemplos: Ustilago sp. "carbones de los cereales". Puccinia sp. "royas de los cereales". Agaricus campestris "champignon". Polyporus sp. "podredumbres de los sauces (hongos en estante).

CLASE DEUTEROMYCOTAS "hongos imperfectos".

Se caracteriza por:

• ser un grupo artificial.
• en él se incluyen los hongos con fase sexual desconocida.
• la mayoría son ascomicetes que se reproducen sólo mediante conidios. Unos pocos son basidiomicetes.
• son comunes los ciclos parasexuales-(fusión de núcleos haploides de un micelio heterocariótico, produciendo núcleos diploides)-que al mantener la variabilidad, parece que compensan la carencia de reproducción sexual.
• la clasificación se basa en el modo de formación de los conidios.

Ejemplos: Phoma sp., patógenos de varios vegetales culitvados. Septoria tritici "mancha de la hoja del trigo". Septoria nodorum "mancha del nudo y de las glumas del trigo". Botrytis sp., patógeno de vegetales cultivados. Alternaria sp., causa el mal de los almácigos. Candica albicans "candidiasis humana".

Trabajo prácticos

Trabajo práctico n° 2

Trabajo práctico n° 4

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