Determinação do Sexo em Insetos - Drosófila


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      Na mosca da fruta Drosophila melanogaster, os mecanismos que governam a escolha da identidade sexual são sempre distintos do processo de diferenciação morfológica, comportamental e de gametogênese. Assim sendo, uma mosca com identidade sexual masculina pode ter ou não morfologia e comportamento de um macho selvagem de espécie. Esses fatores não estão unidos. 
    A determinação da identidade sexual nas drosófilas se dá por um balanço genético entre o número de cromossomos Xs e o número de conjuntos autossômicos. O cromossomo X da drosófiila tem um efeito de produção feminino e os autossômicos, a determinação do sexo masculino. Bridges descobriu que o Y de drosófila não tem efeito na sua determinação sexual. Drosófila XO possuem fenótipo de machos estéreis. Em mamíferos o indivíduo XO também é estéril, mas é uma fêmea.
Fêmea e Macho Normais
Na determinação da morfologia, comportamento sexual e gametogênese, são conhecidos três genes que interagem contribuindo de forma semelhante: doublesex (dsx), dissatisfaction (dsf) e fuitless (fru).
O comportamento sexual, mais especificamente a côrte, do macho selvagem de drosófila, é bem caracterizado e envolve uma rotina coreográfica. Começa com a orientação do macho sobre a fêmea, seguida pela extensão da asa e sua vibração que produz um som característico estimulante. Segue-se tocando e lambendo a genitália feminina, montando na fêmea, curvando o abdômen e finalmente ocorre a cópula. O gene mutante dsx- diminui a corte por reduzir a abertura das asas e a produção do som, já o gene dsf- causa uma corte praticamente normal em suas características, mas não permite a discriminação entre o sexo com alvo da cópula. O mutante com o gene fru- causa os maiores defeitos na corte, como ausência de partes da seqüência, velocidade mais baixa e também corteja tanto fêmeas quanto macho.
    Outras características sexuais também alteradas por estes genes são a morfologia externa e as genitálias. O macho selvagem de drosófila possui uma específica crista denteada nas patas dianteiras, abdômen bem escuro e não produz a proteína yolk. Os machos mutantes possuem má formação da crista, abdômen apenas levemente corado e produz yolk. A fêmea selvagem possui uma coluna transversal de cerdas nas patas dianteiras, abdômen claro e alto produção de yolk. Já as fêmeas mutantes, possuem uma crista como a dos machos incompleta, abdômen pigmentado e pequena produção de yolk. Ambos os mutantes possuem má formação genital.
    Os genes doublesex (dsx) e fuitless (fru) funcionam de forma semelhante, e o gene dissatisfaction (dsf) é expresso em menor forma. Portanto serão caracterizados mais detalhadamente apenas o gene dsx e sua expressão.
    Nas drosófilas, dsx é expresso em duas formas, feminina (dsxF) e masculina (dsxM). Cada forma funciona positiva e negativamente sobre a regulação sexual do indivíduo. Por exemplo o gene dsxM é requerido nos machos para desenvolver características específicas masculinas  para inibir a expressa de características femininas.
    O dsxF induz a produção de dois tipos de proteínas yolk, que agem nos ovários e no corpo da fêmea fecundada. Machos com esse gene passam a produzir yolk e têm seu corpo modificado. Machos selvagens possuem dsxM, que inibe a produção de yolk.
    Fêmeas e machos de drosófila produzem seus próprios ferormônios sexuais. Ferormônios são substâncias afrodisíacas ou antiafrodisíacas produzidas, pelas drosófilas, na cutícula abdominal, e consistem basicamente em uma cadeia longa de hidrocarbonetos. A produção desses ferormônios é ativada pelos genes dsf masculino e feminino, no macho e nas fêmeas respectivamente.
    Os machos mutantes com dsxF, ao contrário dos fru- e dsf-, não fazem a corte em machos selvagens, mas por outro lado, são cortejados por machos selvagens. Machos dsxF são considerados pseudofêmeas por apresentarem características intersexuais (de ambos os sexos) e têm comportamento de corte diferente. A presença de dsxF nas pseudofêmeas gera a produção de ferormônios femininos e por isso essas moscas do sexo masculino são cortejadas por outros machos. Se essas moscas forem machos mutantes dsx- e dsxF (pseudofêmeas recessivas), além de serem cortejadas por outro machos, permitem e são copuladas por eles. Apesar disso, são férteis e copulam com fêmeas apenas, podendo gerar descendentes. Assim como essa característica, as outras quando expressadas em drosófila dsx- (recessiva), são mais amplamente observadas.
    Como observado, o gene dsxF antagoniza a atividade masculina do dsxM, pois existem características, tais como a genitália e a seqüência durante a corte sexual, que são reguladas positivamente pelo gene dsxM nos machos. Então, um macho com o gene dsxF tem suas atividades do gene dsxM reprimidas, e produz proteínas yolk e ferormônios femininos pela atividade positiva do gene dsxF, tornando-se uma pseudofêmea.
Portanto, apenas definir se o indivíduo é macho ou fêmea, não significa que ele é comportamental ou morfologicamente semelhante a um macho ou a uma fêmea selvagem da espécie. Esse indivíduo pode ser uma pseudofêmeas ou um pseudomacho, conforme a expressão dos genes dsx, dsf e fru. Por exemplo, um indivíduo XY, considerado macho, pode apresentar o gene dsxF e com isso tornar-se uma pseudofêmea, que é cortejada e até copulada por outros machos, apesar de ser fértil e copular com fêmeas.