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Na mosca da fruta Drosophila
melanogaster, os mecanismos que governam a escolha da identidade sexual
são sempre distintos do processo de diferenciação
morfológica, comportamental e de gametogênese. Assim sendo,
uma mosca com identidade sexual masculina pode ter ou não morfologia
e comportamento de um macho selvagem de espécie. Esses fatores não
estão unidos.
A determinação
da identidade sexual nas drosófilas se dá por um balanço
genético entre o número de cromossomos Xs e o número
de conjuntos autossômicos. O cromossomo X da drosófiila tem
um efeito de produção feminino e os autossômicos, a
determinação do sexo masculino. Bridges descobriu que o Y
de drosófila não tem efeito na sua determinação
sexual. Drosófila XO possuem fenótipo de machos estéreis.
Em mamíferos o indivíduo XO também é estéril,
mas é uma fêmea. |
Fêmea e Macho Normais
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Na determinação da morfologia,
comportamento sexual e gametogênese, são conhecidos três
genes que interagem contribuindo de forma semelhante: doublesex (dsx),
dissatisfaction (dsf) e fuitless (fru).
O comportamento sexual, mais especificamente
a côrte, do macho selvagem de drosófila, é bem caracterizado
e envolve uma rotina coreográfica. Começa com a orientação
do macho sobre a fêmea, seguida pela extensão da asa e sua
vibração que produz um som característico estimulante.
Segue-se tocando e lambendo a genitália feminina, montando na fêmea,
curvando o abdômen e finalmente ocorre a cópula. O gene mutante
dsx- diminui a corte por reduzir a abertura das asas e a produção
do som, já o gene dsf- causa uma corte praticamente normal
em suas características, mas não permite a discriminação
entre o sexo com alvo da cópula. O mutante com o gene fru-
causa os maiores defeitos na corte, como ausência de partes da seqüência,
velocidade mais baixa e também corteja tanto fêmeas quanto
macho.
Outras características
sexuais também alteradas por estes genes são a morfologia
externa e as genitálias. O macho selvagem de drosófila possui
uma específica crista denteada nas patas dianteiras, abdômen
bem escuro e não produz a proteína yolk. Os machos mutantes
possuem má formação da crista, abdômen apenas
levemente corado e produz yolk. A fêmea selvagem possui uma coluna
transversal de cerdas nas patas dianteiras, abdômen claro e alto
produção de yolk. Já as fêmeas mutantes, possuem
uma crista como a dos machos incompleta, abdômen pigmentado e pequena
produção de yolk. Ambos os mutantes possuem má formação
genital.
Os genes doublesex (dsx)
e fuitless (fru) funcionam de forma semelhante, e o gene dissatisfaction
(dsf) é expresso em menor forma. Portanto serão caracterizados
mais detalhadamente apenas o gene dsx e sua expressão.
Nas drosófilas,
dsx é expresso em duas formas, feminina (dsxF) e masculina
(dsxM). Cada forma funciona positiva e negativamente sobre a
regulação sexual do indivíduo. Por exemplo o gene
dsxM é requerido nos machos para desenvolver características
específicas masculinas para inibir a expressa de características
femininas.
O dsxF induz
a produção de dois tipos de proteínas yolk, que agem
nos ovários e no corpo da fêmea fecundada. Machos com esse
gene passam a produzir yolk e têm seu corpo modificado. Machos selvagens
possuem dsxM, que inibe a produção de yolk.
Fêmeas e machos
de drosófila produzem seus próprios ferormônios sexuais.
Ferormônios são substâncias afrodisíacas ou antiafrodisíacas
produzidas, pelas drosófilas, na cutícula abdominal, e consistem
basicamente em uma cadeia longa de hidrocarbonetos. A produção
desses ferormônios é ativada pelos genes dsf masculino e feminino,
no macho e nas fêmeas respectivamente.
Os machos mutantes com
dsxF, ao contrário dos fru- e dsf-,
não fazem a corte em machos selvagens, mas por outro lado, são
cortejados por machos selvagens. Machos dsxF são considerados pseudofêmeas
por apresentarem características intersexuais (de ambos os sexos)
e têm comportamento de corte diferente. A presença de dsxF
nas pseudofêmeas gera a produção de ferormônios
femininos e por isso essas moscas do sexo masculino são cortejadas
por outros machos. Se essas moscas forem machos mutantes dsx-
e dsxF (pseudofêmeas recessivas), além de serem
cortejadas por outro machos, permitem e são copuladas por eles.
Apesar disso, são férteis e copulam com fêmeas apenas,
podendo gerar descendentes. Assim como essa característica, as outras
quando expressadas em drosófila dsx- (recessiva), são
mais amplamente observadas.
Como observado, o gene
dsxF antagoniza a atividade masculina do dsxM, pois
existem características, tais como a genitália e a seqüência
durante a corte sexual, que são reguladas positivamente pelo gene
dsxM nos machos. Então, um macho com o gene dsxF
tem suas atividades do gene dsxM reprimidas, e produz proteínas
yolk e ferormônios femininos pela atividade positiva do gene dsxF,
tornando-se uma pseudofêmea.
Portanto, apenas definir se o indivíduo
é macho ou fêmea, não significa que ele é comportamental
ou morfologicamente semelhante a um macho ou a uma fêmea selvagem
da espécie. Esse indivíduo pode ser uma pseudofêmeas
ou um pseudomacho, conforme a expressão dos genes dsx, dsf e fru.
Por exemplo, um indivíduo XY, considerado macho, pode apresentar
o gene dsxF e com isso tornar-se uma pseudofêmea, que
é cortejada e até copulada por outros machos, apesar de ser
fértil e copular com fêmeas. |