Zusammenfassung der Dissertation  
 

Untersuchungen zur Chemischen Ökologie des Südeuropäischen Kruziferenzünslers: Hellula undalis (Fabricius) (Lepidoptera: Pyralidae)

Der Südeuropäische Kruziferenzünsler: Hellula undalis (Fabricius) (Abb. 1 und 2), ist in den Tropen und Subtropen ein bedeutender Schädling an Kruziferen. Zwar wird diese Zünslerart auch für gemäßigte Klimate beschrieben, doch kommt es hier zu keinen Gradationen, da die Entwicklung von H. undalis unter  20 ºC nur verzögert abläuft bzw. ganz unterbleibt. Aufgrund der besonderen Verhaltensweise der Larven nach einer initialen Fraßphase an den Blättern zum Vegetationspunkt zu wandern und an diesem, eingeschlossen in einem losen Gespinst, bevorzugt zu fressen, werden insbesondere Jungpflanzen stark beschädigt. Nicht selten kann der Fraß einer einzigen Larve die Weiterentwicklung der Pflanze beenden, die Bildung mehrerer Seitensprosse auslösen bzw. ein Absterben dieser bewirken.

Seit 1993 zählt H. undalis, neben Plutella xylostella und Spodoptera litura, zu den Hauptschädlingen an Kruziferen in den Philippinen. Die Bekämpfung mit chemischen Insektiziden ist unter anderem deshalb problematisch, da die Larven im Vegetationspunkt vor dem direkten Insektizidkontakt geschützt sind, so dass die Forderung nach alternativen Kontrollmaßnamen wuchs. Über die chemische Ökologie und Biologie von H. undalis ist bisher wenig bekannt, doch sind Basisinformationen wichtig für die spätere Entwicklung von IPM-Strategien, weshalb dieses Untersuchungsgegenstand der Doktorarbeit war.

H. undalis hat auf den Philippinen fünf Larvalstadien, ein Präpupalstadium sowie ein Pupalstadium (Abb. 4, 5 und 6). Das Geschlecht der Imagines kann einfach anhand des Abdomens unterschieden werden (Abb. 7). Eine Geschlechtsunterscheidung ist bereits im Pupalstadium möglich anhand der beiden letzten Abdominalsegmente (Abb. 8).

Abb. 4: L2-L5-Larvenstadium und Präpuppe (v. l. n. r.).	Abb. 5: Präpuppe im Kokon.
Abb. 6: Puppe im Kokon.	Abb. 7: Sexdimorphismus der Imagines.
Abb. 8: Sexdimorphismus der Puppen.

Biotests zum Migrationsverhalten der Larven von H. undalis auf Brassica campestris L. ssp. chinensis var. Black Behi (Pak-Choi) zeigten, dass die Eilarven zunächst an den Blättern minieren und ab dem zweiten Tag zum Vegetationspunkt wandern. Bei dem Besatz mit einer Larve pro Pflanze fraßen ab dem zweiten Tag, bis zur Verpuppung, signifikant mehr Larven am Vegetationspunkt, als an den Blättern und Petiolen (Abb. 9). Wurden auf die Pak-Choi-Pflanzen je fünf Larven gegeben, so waren am vierten Tag signifikant mehr Larven am Vegetationspunkt. Zu späteren Kontrollzeitpunkten verteilten sich die Larven über die Pflanze, und nur noch ein bis zwei Larven fraßen am Vegetationspunkt. Wie die parallel durchgeführten chemischen Analysen zeigten, weist der Vegetationspunkt von Pak-Choi den höchsten Gesamtglucosinolatgehalt auf, gefolgt von den Blättern und Petiolen. Auf den Petiolen wurden die wenigsten Larven gefunden.

Abb. 9: L5-Larve mit typischem Fraßschaden.

Dass Glucosinolate die Migration von H. undalis-Larven beeinflussen, wurde mit Sinigrin demonstriert. Eine Behandlung der Blätter von Pak-Choi mit 10^‑4 M Sinigrin bewirkte, dass die Larven im Vergleich zur Kontrolle signifikant länger an den Blättern fraßen und nur teilweise zum Vegetationspunkt abwanderten. Des weiteren wirkte Sinigrin (10^‑4 M), appliziert auf die Nicht-Wirtspflanze: Vigna sesquipedalis, fraßstimulierend auf die L₃-Larven von H. undalis.

Labor- und Feldtest zeigten, dass H. undalis-Imagines zur Oviposition zwischen Wirtspflanzen differenzieren. Zur Eiablage wurde von den Weibchen Gelber Senf: Sinapis alba (L.) var. Selinda bevorzugt, gefolgt von Kanadischem Braunsenf: Brassica juncea (L.) Czern. et. Coss. var. Kanadischer Braunsenf und Pak-Choi: B. chinensis. Der Befall mit H. undalis bzw. die Anzahl abgelegter Eier war nicht unterschiedlich bei den Pak-Choi-Sorten: Black Behi, Bai Tsai und Joi Choi. Die GS-Analyse mittels HPLC ergab, dass S. alba den höchsten Glucosinolatgehalt aufwies, gefolgt von B. juncea und B. chinensis. Aromatische Glucosinolate, Sinalbin und Glucotropaeolin, kennzeichnen die zur Oviposition bevorzugte Art, S. alba. Hingegen dominiert in B. juncea das Alkenyl-GS Sinigrin, wobei auch Glucobrassicin und Gluconasturtiin vorhanden ist. B. chinensis-Sorten weisen ähnliche Glucosinolatmuster auf, und Glucobrassicin, 4-Methoxyglucobrassicin, Neoglucobrassicin, Progoitrin, Gluconapin, Glucobrassicanapin und Gluconasturtiin wurden detektiert. In B. chinensis, der zur Oviposition von H. undalis am wenigsten bevorzugten Art, dominierten die Indolyl- neben den Alkenyl-Glucosinolaten. Als korrespondierende Abbauprodukte, nachgewiesener Glucosinolate der Pflanzenproben, konnte für jedes Glucosinolat wenigstens ein Hydrolysat mittels GC / MS nachgewiesen werden. Das gebildete Hydrolyseprodukt ist von der Glucosinolatgruppe bzw. dem Seitenkettenrest abhängig. Aromatische Glucosinolate bildeten in der Regel Isothiocyanate und Cyanide. Hingegen waren für Alkenylglucosinolate meist die Isothiocyanate zu detektieren und für Indolylglucosinolate nur die Cyanide.

 Eine Beschädigung von B. chinensis-Pflanzen bewirkte einen signifikanten Anstieg im Gesamtglucosinolatgehalt im Vergleich zu intakten Pflanzen. Hierbei nahm der Anteil an Indolylglucosinolaten, bedingt durch einen Anstieg des Glucobrassicingehaltes, zu.

 Nach einer Abwaschung mit Dichlormethan, konnte in methanolischen Oberflächenabwaschungen von B. chinensis und S. alba verschiedene Glucosinolate detektiert werden. Für den Dichlormethanextrakt waren keine Hydrolyseprodukte der Glucosinolate nachzuweisen.

 H. undalis-Weibchen bevorzugen zur Oviposition intakte Pflanzen. Die Eiablage auf B. chinensis war signifikant niedriger nach einer Beschädigung sowie der Applikation von Kohlsaft. 3-Indolylmethylcyanid, Abbauprodukt von Glucobrassicin und 5-Vinyloxazolidin-2-thion, Hydrolysat von Progoitrin, wurden als auf die Oviposition repellent wirkende Stoffe identifiziert.

 Gezeigt werden konnte, dass Glucosinolate ovipositionsstimulierend auf die Weibchen von H. undalis wirken. Auf Attrappen bzw. die Nicht-Wirtspflanze V. sesquipedalis wurden signifikant mehr Eier abgelegt, wenn diese mit 10^–4 M Sinigrin behandelt waren. Des weiteren wurde nachgewiesen, dass H. undalis zur Oviposition zwischen verschiedenen Glucosinolaten differenziert. So legten die Weibchen signifikant mehr Eier auf den mit dem aromatischen Glucosinolat, Glucotropaeolin, als auf den mit dem Alkenyl-GS, Sinigrin, behandelten V. sesquipedalis-Blättern ab. Auch stimulierten die analysierten Pflanzenextrakte der untersuchten Kruzifer-Arten die Oviposition auf V. sesquipedalis. Wie in den Versuchen mit ganzen Pflanzen, wurde ebenfalls der Glucosinolatextrakt von S. alba zur Oviposition bevorzugt, gefolgt von B. juncea und B. chinensis. Für die Hydrolyseprodukte der Glucosinolate konnte keine ovipositionsstimulierende Wirkung nachgewiesen werden.

 Biotests mit einem dynamischen Y-Olfaktometer zeigten, dass gravide H. undalis-Weibchen, im Gegensatz zu Männchen, durch volatile Stoffe der Wirtspflanze angezogen werden. Pflanzenvolatile von zermörserten B. chinensis-Pflanzen waren weniger anlockend für die Weibchen als intakte Pflanzen. Allyl-, Benzyl-Isothiocyanat und 4-Hydroxybenzylcyanid in der Konzentration von 0,0001 % bewirkten eine Anemotaxis der Weibchen. Hingegen war 3-Indolylmethylcyanid nicht attraktiv. Zwar erfolgte in den durchgeführten Versuchen eine Eiablage im Y-Olfaktometer, doch hatten die Volatile keine ovipositionsstimulierende Wirkung, da gleichfalls Eier in der Kontrolle waren. Allylisothiocyanat wirkte ab einer Konzentration von 0,01 % repellent sowie leicht toxisch auf H. undalis-Weibchen.

 Als natürlich vorkommendes Pathogen konnte für die H. undalis-Population in den Philippinen eine Microsporidie der Gattung Vairimorpha nachgewiesen werden. Aufgrund detaillierter morphologischer Untersuchungen der Sporen sowie des Lebenszykluss ist anzunehmen, dass es  sich um eine neue Art handelt. Infektionsversuche zeigten mit einer durchschnittlichen 80 %igen Mortalitätsrate eine hohe Pathogenität des Erregers an. Für die Microsporidie ließ sich ein vertikaler sowie horizontaler Übertragungsweg nachweisen.

Die Doktorarbeit war eine externe Arbeit der Freien Universität in Berlin und wurde durch ein Stipendium unterstützt. Die Arbeit wurde des weiteren maßgeblich unterstützt von der TU-München (Lehrstuhl für Gemüsebau) sowie von dem DAAD, dem AVRDC in Taiwan sowie der Fazit-Stiftung.