As características que definem as angiospermas estão relacionadas principalmente às estruturas reprodutivas. Destacam-se nesse aspecto a inclusão dos óvulos bitegumentados (geralmente anátropos, i.e. com a micrópila direcionada para o funículo), no carpelo, o qual pode ser ascidiado ou convoluto.

Nas angiospermas, o megasporócito após uma meiose, se divide formando megásporos. O desenvolvimento do gametófito é bastante variável. De modo geral, oito núcleos se arranjam de modo a ficar duas sinérgides junto ao gameta feminino próximo a micrópila, três células antipodais no outro extremo e dois núcleos polares centrais. o microsporócito, ou célula-mãe do pólen, sofre uma meiose, originando quatro micrósporos. O micrósporo se divide formando uma célula generativa menor e uma célula vegetativa (célula do tubo) bem maior. Ao entrar em contato com a região receptiva, o estigma nas angiospermas, o tubo polínico germina e a célula generativa se divide formando dois gametas. Por vezes essa divisão pode ocorrer antes da liberação do pólen e portanto formação do tubo polínico, formando assim grãos de pólen tricelulares. Uma das células irá fertilizar o gameta feminino enquanto a outra deverá fertilizar os núcleos centrais, dando origem ao endosperma triplóide responsável pelos recursos energéticos do zigoto. O endosperma triplóide pode ser apenas o tecido nutritivo do gametófito que se desenvolve tardiamente ou um outro embrião modificado. Os recursos serão consumidos durante a embriogênese de modo a formar os cotilédones responsáveis pelo desenvolvimento do embrião. De modo geral, essa redução dos gametófitos associada a produção do endosperma triplóide possibilitou reduzir sensivelmente o tempo entre a polinização e a maturação da semente e evitar o desperdício na produção de tecidos de reserva na incerteza de uma fertilização do óvulo.

Outra característica considerada importante é a presença de vasos, mas eles podem estar ausentes, principalmente em grupos basais, sugerindo que esse caráter possa ter evoluído dentro das angiospermas. As primeiras angiospermas teriam, então, vasos semelhantes a traqueídes, com perfurações escalariformes, da onde teriam derivado as fibras para sustentação e os vasos para condução. Os vasos teriam sofrido um encurtamento do comprimento associado ao alargamento do diâmetro. As terminações passariam a formar uma placa, inicialmente angulada e com numerosas perfurações escalariformes, as quais diminuiriam em número até formar um único poro transversal. Enquanto os vasos favorecem a condução de fluídos, eles são menos eficientes na sustentação, o que teria pressionado a evolução simultânea de fibras também derivadas das traqueídes. Os elementos de tubo crivado e as células companheiras também caracterizam as angiospermas.

Existem duas linhas gerais para a origem das angiospermas.

Reflete uma extensão de sistemas de classificação pré-darwinianos, como os de De Candolle ou de Bentham & Hooker, sendo porém corroborada por evidências fósseis de folha e pólen. Essa teoria tem sido desenvolvida desde o século XIX por Delpino e Bessey e defendida por Takhtajan e Cronquist na segunda metade do século passado. Ela está baseada na hipótese de homologia entre as flores de angiospermas e os estróbilos bissexuais não-ramificados semelhantes aos encontrados nas Bennettitales do Mesozóico. As primeiras flores seriam grandes, radialmente simétricas, com estruturas reprodutivas e vegetativas numerosas, livres, dispostas espiraladamente, estames laminares, carpelos com muitos óvulos anátropos, bitegumentados e polinizadas por besouros. Segundo essa teoria, as flores de Magnoliaceae e Winteraceae representariam o estado floral mais primitivo em plantas atuais.

Sugere que as Piperales, Chloranthales e as antigas amentíferas (Fagales, Juglandales, Myricales, Casuarinales – Hamamelidae - reunidas pelas inflorescências em forma de espigas ou ramos pendentes do tipo amentilho), teriam flores semelhantes às primeiras angiospermas, i.e. flores unissexuais que seriam homólogas aos estróbilos das Gnetales e flores bissexuais homólogas a pseudantos derivados da união de flores unissexuais e simples, representando estróbilos compostos condensados. As flores seriam pequenas, simples, simetria bilateral, carpelo com um ou poucos óvulos e polinização pelo vento. De acordo com essa teoria adotada pela escola de Engler, as Gnetales formariam o grupo irmão das angiospermas e as Chloranthaceae representariam um grupo chave na origem das angiospermas o que é corroborado pelo registro fóssil muito antigo de pólen clorantóide.

Para Cronquist (1988), era claro que as angiospermas teriam derivado de algum grupo de gimnospermas, provavelmente de "Cycadicae" (Pteridospermas – Lyginopterys, Glossopterys e Caytonia - Bennetitales e Cycadales). Elas seriam lenhosas, com lenho manoxílico, onde as traqueídes são grandes com pontuações circulares ou escaliformes e raios multi-seriados, altos (vs. picnoxílico, raios estreitos, com traqueídes pequenas e pontuações circulares). Como alguns grupos de angiospermas basais, como Winteraceae, não possuem vasos, ele considerou os vasos uma característica secundária. As folhas seriam inteiras, simples, alternas, com venação pinada, reticulada, estômatos paracíticos (com células subsidiárias diferenciadas), sem estípulas (elas teriam surgido em algum grupo de Magnoliidae).

As flores nasceriam na porção terminal dos ramos, seriam grandes, actinomorfas, com muitas peças florais dispostas espiraladamente. O perianto seria composto apenas por sépalas derivadas da redução de modificações de folhas. As pétalas teriam surgido mais tarde e teriam derivado de estames. Os estames eram laminares, sem diferenciação entre filetes e anteras. O pólen monossulcado teria originado o triaperturado a apartir de ornamentação em V ou Y, como em Cannelaceae. O gineceu seria apocárpico, com muitos carpelos. O ovário, derivado da conduplicação do megasporofilo, seria estipitado e estaria unido na margem, mas não fundido, o estilete não estaria diferenciado. Os óvulos seriam bitegumentados, muitos por carpelos, de placentação ventral, dispostos na região da sutura, resultado da posição marginal ancestral. O ovário é estipitado. O fruto primitivo seria um folículo, com frutículos estipitados se abrindo ventralmente para a liberação das sementes. A polinização seria por besouros, que visitariam as flores em busca de pólen.

Dentre as adaptações mais importantes na evolução inicial das angiospermas destacam-se: a especialização do sistema vascular, que tornou a condução mais eficiente (mas Gnetales não se encontra diversificada, apesar de possuir vasos) e a entomofilia, que aumentou a eficiência da polinização cruzada (mas a entomofilia já ocorria em algumas gimnospermas e, por outro lado, em alguns grupos com flores, a anemofilia parece bem sucedida). As características que me parecem mais importantes são a redução dos gametófitos e formação do endosperma triplóide associada.

A teoria antostrobilar foi em grande parte influenciada pela classificação pré-evolutiva. De Candolle, considerou Magnoliales (incluindo Annonaceae, Illicium e Drymis), Nymphaeales e Ranuculales-Papaverales na base de sua classificação e em seqüência, sugerindo assim uma relação entre esses grupos. Mais tarde Bentham e Hooker (1862), adicionaram Lauraceae em Ranales. Eichler (1890) e Engler & Prantl (1891), apesar de defenderem a teoria das amentiferas como grupo basal das angiospermas, contribuíram com o conceito de Ranales acrescentando Hernandinaceae, Monimiaceae e outras famílias. Finalmente, Bessey (1915) construiu a primeira classificação de plantas supostamente filogenética, acrescentando Piperaceae, Sauraceae e Chloranthaceae, estabelecendo Magnoliidae com cinco linhagens: Magnoliales, Laurales, Piperales, Nymphaeales e Ranunculales-Papaverales. Takhtajan, Cronquist e Dahlgren, os considerados taxonomistas modernos, seguiram Bessey com poucas inovações. Takhtajan (1982), por exemplo, considerou duas linhagens, com pólen monossulcado e pólen trissulcado, enquanto Dahlgren colocou Piperaceae em Nymphaeales, em vez de em Laurales.

Independentemente da teoria adotada, os grupos que teriam divergido no ínicio da evolução das angiospermas estariam incluídos em Magnoliidae. As amentíferas foram rechaçadas por causa do pólen triporado, que aparece no registro fóssil bem depois do surgimento das angiospermas e que em análises filogenéticas definem as eudicotiledôneas. É em Magnoliidae que encontramos a maioria das características consideradas primitivas, como apocarpia, pólen monossulcado, estames numerosos, etc. O sistema de Cronquist (1981, 1988), uma adaptação dos sistemas de Bessey (1915) e Takhtajan (1964, 1966), considera seis subclasses de dicotiledôneas, incluindo Nymphaelidae e Ranunculidae em Magnoliidae. Ele deixa explicito que Magnoliidae é um grupo parafilético, de onde teriam evoluído as demais subclasses. A subclasse incluía oito ordens, tendo como grupo ancestral as Magnoliales. As demais ordens teriam, então, derivado de Magnoliales, exceção feita a Ranunculales e Papaverales, que estariam relacionadas com Illiciales. As duas ordens estariam incluídas em Magnoliidae por causa do gineceu apocárpico e elementos florais espiralados em Ranunculales e numerosos alcalóides benzil-isoquinolínicos característicos da subclasse em Papaverales. A relação delas com Illiciales era sustentada pelo pólen triaperturado nas três ordens. Entretanto, enquanto Ranunculales e Papaverales possuem pólen tricolpado, em Illiciales ele é tricotomonossulcado, uma modificação do monossulcado. Dessa maneira, Ranunculales e Papaverales estão atualmente classificadas nas eudicotiledôneas. A posição de algumas famílias como Ceratophyllaceae, Lactoridaceae, Nelumbonaceae e Austrobaileyaceae continuava controversa.

No nosso curso, os grupos basais se referem a todas as angiospermas, com exceção das eudicotiledôneas, o que de modo grosseiro podem ser definidas como as Magnoliidae mais as monocotiledôneas.

As Magnoliidae são conhecidas por apresentarem o grupo mais conservativo entre as gimnospermas. O número e a filotaxia dos carpelos e das demais partes florais são bastante variados. Ao longo da evolução, entretanto, houve uma tendência à fixação do número floral em 3, 4 e 5 e o padrão verticilado das peças (a seleção do padrão verticilado deve ter facilitado a formação de um cômpito interno em gineceus sincápicos). Os estames são caracterizados em alguns grupos pela quantidade elevada de tecidos ao redor dos sacos polínicos e falta de uma diferenciação entre anteras e filetes. Esses estames laminares são supostamente primitivos, mas como as plantas desse grupo são em muitos casos protogínicas e polinizadas por besouros, mudanças para esse estado poderiam ser justificadas pela maior proteção dos sacos polínicos. Num segundo momento, eles poderiam ajudar também na atração de polinizadores, tornando-se vistosos e produzindo odores. Com a diminuição do tecido, passou a haver uma diferenciação entre estilete e anteras e a forma ficou mais conservativa.

O gineceu é geralmente apocárpico (como também o é nas primeiras angiospermas fósseis) ou unicarperlar, mas não é raro a presença de um cômpito, região que permite a distribuição dos tubos polínicos entre os carpelos. Nos grupos basais o cômpito é geralmente extra-ginoecial, composto por um trato comum secretado pela região estigmática e que forma uma camada sobre o gineceu. Ele funciona, então, como um hiperestigma. A sutura do carpelo é a região por onde o tubo polínico germina para penetrar no ovário e é responsável pelas reações de incompatibilidade. As superfícies internas dos carpelos são geralmente fundidas pós-genitalmente, mas em alguns casos a abertura não é obstruída e sim preenchidas por uma secreção (como em Nymphaeales). Os óvulos são geralmente crassinucelados, bitegumentados (os unitegumentados parecem ser derivados) e anátropos (os ortótropos parecem ter surgido diversas vezes, geralmente em carpelos uniovulados), de um a muitos por carpelos. A micrópila é fechada pelos tegumentos (exceção em Myristicaceae, fechada por secreção. Nesses grupos, a polinização é realizada por besouros e moscas. A corola resultou da modificação de estaminódios periféricos. As flores bissexuais nas Magnoliales são sempre protogínicas. (para morfologia e anatomia floral das angiospermas basais veja Endress 1986, Endress & Hufford 1989, Endress & Igershein 1997, Igershein & Endress, 1997, Igershein & Endress 1998).

Enquanto em gimnosperma existe um investimento maciço em lignina e taninos, oferecendo proteção mecânica e repelência genérica, respectivamente, as angiospermas passaram a produzir toxinas mais específicas. A produção desses compostos surgiu com a redução da cadeia metabólica que leva ao alcool cinamílico envolvido na produção de lignina e também na produção de taninos através do ácido cinâmico. A interrupção da cadeia em fenilalanina implicou a diminuição de lignina e permitiu a diversificação de uma série de compostos químicos. Como alcalóides derivados de fenilalanina geralmente não retêm terpenóides, esses componentes voláteis passaram a desempenhar papel importante na atração de polinizadores pelo odor (Gomes & Gottlieb 1979). Em Magnoliidae, são comuns os alcalóides benzil-isoquinolínicos. Em Ranunculales e Papaverales, eles aparecem extremamente diversificados, característica que foi usada para justificar a posição dessas ordens em Magnoliidae.

Para uma caracterização das angiospermas de acordo com a classificação atual visite o Angiosperm Phylogeny Website, para descrições de famílias o Advanced Plant Taxonomy e para figuras de angio e gimnosperms veja o Vascular Plant Family access Page (endereços na minha página).

As folhas são espiraladas, com estípulas. Podem ter perianto trímero ou com muitas partes. Possui 1-222 carpelos, arranjados de maneira espiralada ou irregular, livres mas em alguns casos unidos pos-genitalmente no fruto ou já na flor. O estigma é uma crista na porção apical do carpelo, quase seco. Óvulos, geralmente de 2-12 por carpelo, são bitegumentado, anátropos. Em Michelia são dois óvulos por carpelo e o fruto apresenta os carpelos bem separados, como frutículos.

Ocorre nas Américas e sudeste Asiático até a Malásia, contando com ca. 225 espécies. Talauma é o único gênero, mas Magnolia e Michelia são utilizadas na urbanização.

As flores são geralmente trímeras, com diferenciação entre cálice e corola. Pólen inaperturado, em tétrades. Possui de 1-400 carpelos, geralmente livres e arranjados de maneira verticilar ou irregular. O estigma é papilar e bastante secretor, a secreção forma uma camada naqueles gêneros com numerosos carpelos. Essa camada secretora se estende até a placenta, e envolta dos funículos dos óvulos. São de 1-30 óvulos bi(tri)tegmentados e anátropos por carpelo.

Uma das maiores famílias de Magnoliidae com ca. 128 gêneros e 2300 espécies, de distribuição pantropical. No Brasil, são relacionados 26 gêneros (seis endêmicos) e 260 espécies (Maas et al. 2002), destacando-se Guateria com 250 espécies e Annona (graviola e fruta-do-conde). São geralmente espécies florestais, mas também podem ocorrer em áreas abertas.

Facilmente reconhecida pela produção de exudado avermelhado. As folhas são espiraladas, as flores monoclâmideas com arranjo do perianto verticilado, geralmente trímero. Apenas um carpelo uniovulado, completamente ou quase plicado, o óvulo é anátropo, sub-basal. O estígma é unicelular, papilado, bastante secretor.

Inclui 300-475 espécies e tem distribuição pantropical. No Brasil, destaca-se a Virola, utilizada por índios como alucinógeno em rituais religiosos.

É considerada entre os grupos mais antigas, possui pólen registrado para o Início do Cretáceo e ausência de vasos. As folhas são espiraladas. Possui 2-4 lobos no cálice e de 2 a muitas pétalas. São geralmente muitos estames espiralados e o pólen está arranjado em tétrades. Possui de 1 a 50 carpelos, livres ou sincárpicos pós-genitalmente. O estigma é uma crista curta ou longa e o transmissor de tubos polínicos se estende até a região placental. Os óvulos, 5-60 por carpelos, são bitegumentados e anátropos. A filotaxia floral é variada (verticilada, irregular ou espiralada), especialmente o androceu, e o tamanho e número das partes também podem variar consideravelmente até mesmo em uma mesma espécie.

Atualmente incluída em Canellales, inclui 4-9 gêneros e 60-100 espécies, geralmente de regiões tropicais montanas. No Brasil, o único representante é Drymis.

Com exceção de Cassytha (parasita), são lenhosas. As flores são bissexuais (raramente unissexuais), reduzidas, trímeras, poucos verticilos de estames com aberturas valvares e freqüentemente um par de glândulas basais, estaminódios freqüentes. O gineceu é unicarpelar, com um óvulo bitegumentado, anátropo, de placentação apical (pendente). O ovário é geralmente superior, mas está incluído em um receptáculo, raramente ínfero. O estigma é capitado. O pólen é geralmente inaperturado e esferoidal. A produção de frutos é relativamente pequena, ca. de um a cada 1000 flores, e a maturação lenta, podendo chegar a mais de um ano. A dispersão é feita principalmente por pássaros e secundariamente por roedores.

A família é pantropical contando com 2000 espécies e 50 gêneros não muito bem definidos. Os gêneros mais representativos no Novo Mundo são Ocotea (300-500 spp.) espécies e Nectandra (114 spp.). São importantes economicamente a canela (cinnamomum), o abacate (Persea americana). O louro (Lauro), de origem mediterrânea, era usado na coroa de heróis e atletas na Grécia, tradição que se estendeu até o tempo dos Césares, em Roma.

Árvores ou arbustos, com folhas opostas e flores em muitos gêneros unissexuais. O diocismo parece ter surgido diversas vezes no grupo. Perianto com 4-6 sépalas, mas geralmente tetrâmero, oito a muitos estames. Os carpelos podem chegar a 2000 (perde para Ranunculaceae que podem ter até 10.000), verticilados, espiralados ou irregularmente arranjados Eles são livres e expostos ou podem estar incluídos em uma taça floral (receptáculo), tendo apenas a região receptiva exposta por um poro estreito, formando assim um hiperestigma. O óvulo 1 a muitos, é anátropo, bitegumentado (raramente unitegumentado). A família apresenta uma redução do tamanho e dos números de partes florais, uma reestruturação da disposição espiralada para radial e finalmente decussada, uma transição de carpelos livres para sincárpicos e ínferos, progressão de monoecia para dioecia (Santos & Peixoto 2001).

A família compreende 30 gêneros e 400-450 espécies. Ocorrem nas regiões tropicais e subtropicais do mundo, especialmente do hemisfério sul (SE do Brasil e arquipélago malaio). No Brasil, ocorrem seis gêneros, destacando-se Mollinedia (ca. 90 que podem ser reduzidas a 20 espécies) e Siparuna (74 espécie, América tropical, parece que o dioicismo surgiu diversas vezes no grupo). A abrangência da família inclui um grupo polifilético e a separação do grupo de Siparuna deve ser considerada.

Possui aplicação para extração de óleos aromáticos e o boldo-do-chile é amplamente empregado no tratamentos hepáticos e anti-inflamatórios.

As flores são bissexuais. Geralmente dois a três estames, mas até 10, e com geralmente até quatro carpelos. O carpelo possui apenas um óvulo basal, ereto, ortótropo e bitegmentado (exceção Peperomia, que é unitegmentado, mas com evidências de redução) e de 1-7 estigmas, sugerindo uma sincarpia original para os carpelos com mais de um estígma. O óvulo. A polinização é pouco estudada, mas deve ser realizada principalmente por abelhas, besouros e moscas; em espécies brasileiras de Piper foi detectada a ambofilia (Figueiredo & Sazima 2000).

A distribuição é pantropical. No Brasil, estão presentes os dois maiores gêneros, Piper (ca. 1000 spp.) e Peperomia (flores bastante reduzidas, com um ovário e dois estames, subtendidos por uma brácteas. Pimenta-do-reino (Piper nigrum) é a planta mais famosa da família, que também inclui algumas espécies medicinais como a pariparoba. Peperomia é utilizada como ornamental.

Chloranthaceae é uma família pantropical, com quatro gêneros, apenas Hedyosmum (40 spp.) ocorrendo na região Neotropical. As folhas são opostas e serreadas. O ovário é unicarpelar, uniovular, geralmente superior. O óvulo é pendente, ortótropo, bitegumentado. Em Ascarina e Hedyosmum as flores são geralmente unissexuais. Em Ascarina (Malásia, Polinésia, Nova Zelândia), as flores são extremamente simples, as masculinas (em amentilho) possuem apenas um estame (como em Hedyosmum) e as femininas exclusivamente um carpelo (em Hedyosmum, a flor é subtendida por uma bráctea e possui um discreto perianto trilobado). Nesses dois gêneros, o conectivo das anteras é elongado, a quantidade de pólen produzida é grande e o estígma seco e amplo, sugerindo a polinização pelo vento. Em Sacandra e Chloranthus (ambos do leste Asiático e Indomalásia), as flores são bissexuais, com um ou três estames (sinângios). Nesses gêneros, pela mudança de cor durante a maturação da parte reprodutiva e produção de odor, parece que a polinização é feita por besouros.

A simplicidade contrasta com o arquétipo de flores primitivas, com muitas peças florais. Alguns autores interpretaram as flores bissexuais de Sacandra e Chlorantus como pseudanto, formado pela fusão de duas flores unissexuais. A estrutura reprodutiva bastante particular dificulta o estabelecimento das relações com outros grupo e Chloranthus já foi incluído em Loranthaceae e Caprifoliaceae, assim como Chloranthaceae nas ordens Piperales, Magnoliales, laurales e Annonales, até finalmente na década de 80 ser considerada em uma ordem a parte. O pólen columelado, reticulado, principalmente de Ascarina, muito semelhante aos primeiro grãos de pólen do registro de angiosperma e a ausência de vasos em Sacandra indicam a antiguidade do grupo.

A família inclui ca. 75 espécies, distribuídas na região tropical e subtropical. No Brasil, ocorre principalmente H. brasiliense, cuja as folhas são utilizadas em infusão para o tratamento de febres e reumatismos, como diurético, etc.

São plantas aquáticas com folhas flutuantes. As flores grandes, bissexuais, com 3-5 (ou muitas) sépalas e 4 a muitas pétalas, petaloides ou não. São muitos estames laminares, espiralados, estaminódios geralmente presentes, 3-47 carpelos pós-genitalmente sincárpicos e sem um cômpito interno, o ovário pode ser súpero ou ínfero. São muitas as peças florais. Victoria, possui órgãos estéreis entre os estames e os carpelos (interpretados como paracarpelos ou inter-estaminódios) e flores termogênicas, com calor gerado nos apêndices dos carpelos. O estilete não é distinto e existe um corpo de alimento no ápice do estigma. Existe um cômpito extra-ginoecial devido a presença de secreção. Os óvulos podem ser 3 até mais de 400, crassinucelados, bitegumentados e anátropos (raramente ortótropos); em Nymphaea a placentação é parietal (laminar).

São plantas volúveis, lenhosas ou não, raramente eretas, com folhas cordadas e venação palmatinérvea. Flores hipo ou epígenas, bissexuais, com cálice tubular ampliado e corola reduzida ou ausente. Possuem 5-12 estames, parcialmente conados, pólen inaperturado (?), 3-6 carpelos, basal até completamente sincárpico. Em Aristolochia o gineceu é fundido congenitalmente com os estames, formando um ginostêmio. O estigma é comum a todos os carpelos (cômpito interno); em alguns casos parece que houve um aumento na quantidade de estígmas, que são mais numerosos que os carpelos. Pode ter de 2 a150 óvulos por carpelo. Eles são crassinucelados, bitegumentado e anâtropos. Saruma representa uma ligação interessante entre Aristolochiales e as demais Magnoliidae, graças ao pólen monossulcado e gineceu multicarpelar, apocárpico, unidos apenas na base, mesmo o ácido aristolóquico parece derivar de alcalóides aporfínicos característicos da subclasse. Conta com ca. 410 espécies

MONOCOTILEDÔNEAS

As monocotiledôneas diferenciam-se pela presença de um cotilédone apenas, sistema radicular adventício, folhas com venação paralelinérveas, câmbio ausente, de modo que os feixes vasculares encontram-se dispersos, i.e. actostélico. As flores são geralmente trímeras. Entretanto, essas características não são universais nem exclusivas. Aparentemente, a única característica exclusiva do grupo é o acúmulo de corpos protêicos triangulares na céulas do tubo crivado. São aceitas como um grupo monofilético, inserido nas demais dicotiledôneas. Os registros de monocotiledôneas são antigos entre o Cretáceo Inferior e Superior. Características, principalmente vegetativas, indicam que as primeiras monocotiledôneas possam ter hábito aquático, sendo o grupo mais relacionado supostamente com Nymphaeales e o basal em monocotiledôneas representado pelas alismatidae. Os registros fósseis mais antigos, entretanto, apontam para Araceae, família que incluia Acorus, gênero que nos estudos filogenéticos aparece como grupo irmão das demais monocotiledôneas.