AULA 3

O aparecimento repentino das angiospermas no registro fóssil assustou Darwin principalmente porque ia de encontro a evolução gradualista que ele pregava. Uma alternativa para a aparição repentina das angiospermas seria uma origem anterior aquela sugerida pelos fósseis. Até a década de 50, muitos botânicos imaginavam então que as angiospermas teriam surgido no Paleozóico e que estariam restritas a ambientes onde a fossilização seria mais rara, como em regiões montanhosas. Outra possibilidade que poderia estar dificultando o encontro de fósseis de angiospermas pré-cretácicas seria a ausência de características diagnósticas para distingui-los dos de gimnospermas.

Estudos paleontológicos já indicavam fósseis de angiospermas antes do Cretáceo. Nem sempre, entretanto, é simples classificar e datar os fósseis. Estudos nas décadas de 60 e 70 notaram que vários registros considerados angiospérmicos representavam de fato pró-angiospermas ou gimnospermas. O polén de Eucommiidites, por exemplo, virtualmente tricolpado, foi diferenciado das angiospermas pela endexina laminada. A hipótese de que o táxon pertenceria a uma gimnosperma foi confirmado quando esse tipo de pólen foi encontrado em uma câmara polínica na base de um longo tubo micropilar. Em outros casos, fósseis angiospérmicos considerados anteriores ao Barremiano foram re-datados para um período mais recente. Palmeiras fósseis descritas para o Triássico em Utah (EUA) pertenciam ao Terciário. Na década de 70, já era consenso que as angiospermas teriam surgido no Cretáceo Inferior, entre o Barremiano e o Aptiano, e se diversificado entre o Albiano e o Cenomaniano. Apesar de seqüências de aminoácidos de citocromo c (e outras evidências moleculares) indicarem uma origem mais antigas (entre 400-500 Ma, Siluriano ou Orduviciano) para as angiospermas, não existem evidencias fósseis que indiquem uma origem anterior ao Cretáceo (e.g. Hughe 1976, Crane 1993).

Em 1977, foi publicado na Botanical Review uma série de artigos abordando de maneira detalhada a origem das angiospermas, com ênfase na investigação fossilífera principalmente do Grupo Potomac (Hickey & Doyle 1977, ampliado de Doyle & Hickey 1976), localizado no Leste dos EUA, e famoso pela excelente e intensa seqüência palinológica e a mais completa sucessão de megafósseis conhecida até então. Mais recentemente, foi feita uma revisão sobre as flores das primeiras angiospermas baseada nos mesofósseis da Flora do Cretáceo Inferior de Portugal (Friis et al. 2000). Outros sítios de destaque estão em Israel, e, no Brasil, a formação Santana, altamente ameaçada pela exploração de mineradoras.

Como flores e frutos (fósseis de frutos e madeira geralmente são do tipo petrificados, e esse tipo de fóssil não é comum no Cretáceo, Hughes 1976, 1977) estão pouco representados, o registro das angiospermas é determinado basicamente pelo pólen (micro-fósseis, ca. 25 micrometros diâm.) e por folhas ou parte de folhas (mega-fósseis).

As folhas de angiospermas (dicotiledôneas modernas) possuem tipicamente várias ordens de venação, progressivamente mais finas, e uma rede anastomosada de vênulas com terminações livres entre as veias. Isso facilitaria a difusão rápida de fluídos das margens para o centro e vice-versa. Apesar das angiospermas mais antigas possuírem uma venação menos organizada que as mais modernas, esse padrão pinado, reticulado, hierarquicamente ordenado, permitiria diferenciar as folhas de angiospermas daquelas pertencentes a outros grupos do Mesozóico. Aparentemente, a venação reticulada apareceu inúmeras vezes em grupos pouco relacionados. As gimnospermas, hoje representadas principalmente por folhas aciculares, no passado, possuíam muitos representantes com venação reticulada, entre eles, várias pteridospermas, Bennettitales e Cycadales. Ainda assim, a hierarquia e o padrão da venação podem ser diferenciados daqueles encontrados em angiospermas. A venação de Gnetum é a que mais se assemelha, mas provavelmente essa não era a venação encontrada nos precursores do gênero.

O registro megafóssil mais antigo definitivamente pertencente a uma angiosperma é de uma folha simples de venação pinada, ca. 23 mm, encontrada na Sibéria (Rússia) e datada do Neocomiano (Hauteriviano) e uma série de folhas do grupo Potomac datadas do Barremiano-Aptiano. Durante o período Aptiano e Albiano, essas folhas já se encontravam bastante diversas em Potomac. Linhagens, eventualmente consideradas representativas de famílias modernas de angiospermas que seriam classificadas em Magnoliidae, Hamameliidae e Rosidae no sistema de Cronquist e Takhtajan, estavam presentes já no Cretáceo, indicando quão rápida foi a radiação do grupo. A percepção da evolução no registro fóssil como apresentado em Potomac sugere uma diversificação local das angiospermas e não migração (Hickey & Doyle 1977).

Em Portugal, durante o Barremiano e o Aptiano, foram encontrados ca. 150 taxa, 85% dos grãos de pólen de angiospermas eram monoaperturados, associados com Magnoliidae ou monocotiledôneas basais, enquanto 15% com eudicotiledôneas. As flores eram pequenas (ca. 3,5 mm compr.), predominando as unissexuais, com poucas peças florais. Os estames eram geralmente laminares, sem diferenciação entre antera e filete. O gineceu apocárpico, ovário súpero, sem diferenciação de estilete e estigma discreto. Os óvulos eram poucos por carpelo e na maioria anátropos. Um quarto dos fruto eram drupas e bagas carnosas e o restante frutos secos. A polinização parece ter sido tanto por insetos como pelo vento. A reconstrução completa dos mesofósseis de Portugal, entretanto, só é possível para 10% da flora. Muitas flores estão sem pétalas e/ou sépalas preservadas, que nem sempre deixam cicatrizes; também é difícil distinguir gineceus multicarpelados e unicarpelados, ou a quantidade de óvulos, que geralmente está baseada nas sementes. As plantas se assemelhavam com as Amborellaceae, Nymphaeales, Schisandraceae e illiciales, mas o único táxon com correspondência a grupos atuais pertenciam as Chloranthaceae e Winteraceae. Enquanto no Cretáceo inferior a maioria das Magnoliidae estão representadas por táxons instintos, no Cretáceo Médio (Albiano, Cenomaniano e Turoniano), as Magnoliidae já estão representadas em sua maioria por táxons que podem ser classificados em famílias atuais (Friis et al. 2000).

O pólen possui na parede um dos biopolímeros mais resistentes que se conhece, permitindo que sua extração seja realizada com a aplicação de ácidos extremamente corrosivos na rocha sem que no entanto os grãos de pólen sejam danificados. Os fósseis das primeiras angiospermas eram reconhecidos por duas características principais: serem monossulcados e terem exina columelada-reticulada. O registro mais antigo das angiospermas até a década de 90 era de um pólen encontrado em 1958, na Inglaterra, datado de 120 Ma (Barremiano, Cretáceo Inferior; Krassilov 1977). O pólen característico das primeiras angiospermas, foi denominado Clavatipollenites, era pequeno (o esperado seria grande), globoso (o esperado seria cimbiforme, do tipo magnoliáceo), monosulcado (como em muitas angiospermas) e provavelmente teria dado origem aos grãos monossulcados mais especializado das monocotiledôneas, assim como o pólen tricolpado que derivou nos tipos tricolporado e triporado (nessa ordem). O pólen Clavatipollenites assemelha-se bastante ao de Ascarina (Chloranthaceae), assim como outros grãos de pólen encontrados na mesma época se assemelham à outros membros de Chloranthaceae. Apesar do pólen monossulcado não ser uma característica universal das angiospermas, a estrutura da exina columelada ou então o teto finamente reticulado, permitia diferenciá-lo dos gimnospérmicos, cuja exina pode ser esponjosa ou alveolar (Cycadales e algumas coníferas) ou granular (Gnetales, algumas coníferas e algumas angiospermas, como "Amentiferae" e algumas Magnoliidae). Essa estrutura reticulada da exina parece que facilitaria a adesão dos grãos de pólen entre si e ao inseto, indicando a presença de entomofilia nos grupo maios antigos. As cavidades no teto relacionadas ao armazenamento e liberação de proteínas envolvidas em processos de incompatibilidade e reconhecimento pelo estigma poderia significar um avanço importante nos mecanismos de isolamento reprodutivo. Existem, entretanto, Magnoliales e Nymphaeales modernas cujos grãos de pólen não apresentam as característica da exina facilmente diagnosticáveis como de angiospermas e portanto seriam dificilmente distinguidas das gimnospermas no registro fóssil (Hickey & Doyley 1977). Ainda assim, com o auxílio de microscopia de varredura é possível detectar diferenças na endexina, laminada em gimnospermas e delgada em angiospermas

Explorações mais recentes na formação Helez, em Israel (Brenner 1996), detectaram grãos de pólen columelados, com teto reticulado, inaperturados, tão ou mais antigos que os monossulcados. Esse achado empurrou a datação mínima das angiospermas para o Valanginiano-Hauteriviano, ca. 130 M.a. Todavia, existem os que insistem numa origem mais antiga para as angiospermas (veja Cornet), apresentando inúmeras evidências de fósseis "semelhantes com os de angiospermas" no Triássico. Esses registros palinológicos representam até 2% de algumas palinofloras do Triássico, são de diversos tipos e incluídos em um grupo denominado Crinopolles. Nesse grupo, o número de abertura pode variar e os monossulcados (Monocrinopolles) devem ter derivado de grãos multi-aperturados através da coalescência das aperturas.

Para compreender o surgimento das angiospermas é necessário entender como estava o clima e a geografia da Terra durante o final do Jurássico e o Início do Cretáceo e como estava o desenvolvimento dos outros grupos de organismos que estabeleciam algum tipo de relação com as angiospermas. Infelizmente, porém, uma reconstrução detalhada do paleoclima e da paisagem do passado só existe para o Terciário e o Quartenário. Ainda assim, está claro que o período de surgimento e radiação inicial das angiospermas foi quase concomitante com o fim da Pangea Paleozóica, o desaparecimento dos dinossauros e a diversificação dos mamíferos e insetos.

O aparecimento das primeiras angiospermas teria acontecido no norte do Gondwana (Israel), durante o Neocomiano e seria evidenciado por grãos de pólen pequenos, inaperturados e circulares, mas apresentando sexina com teto e columela típicos de angiospermas. Esse tipo de pólen assemelha-se ao encontrados em Chloranthaceae (especialmente Sarcandra), Piperaceae e Sauraceae. A proporção dos grãos de pólen de angiospermas nesse período é muito baixa, ca. de dois para cada mil palinomorfos. No final do Hauteriviano, a proporção já era maior, e podem ser encontrados tanto grãos inaperturados, como monoaperturados (o surgimento da endexina parece estar associado ao aparecimento da apertura). Os grãos de pólen monossulcados (Clavatipollenites, Retimonocolpites e Stellatopolis) já estavam presentes em várias flora do Barremiano: no Grupo Potomac (EUA), na Inglaterra e em Israel, mas não no Canadá ou em áreas árticas, sugerindo um cinturão em volta do mar de Tethys, em uma região de clima relativamente mésico. Durante o Aptiano-Albiano, o Norte do Gondwana se apresentava mais quente e seco que o Sul da Laurásia, e o registro palinológico é menos diverso. Plantas com pólen tricolpado (com superfície lisa ou reticulada, mas indubitavelmente angiospérmico) aparecem inicialmente nessa região que incluiu o Gabão e o Congo, e talvez o Nordeste do Brasil (Alagoas-Sergipe), no início do Aptiano, migrando para paleolatitudes maiores e atingindo a Laurasia e Australásia, no início-meio do Albiano. Os grãos de pólen monossulcados de angiospermas e os tricolpados aparecem no norte da Laurásia apenas no meio-final da Era Albiana e na Austrália e Nova Zelândia, o surgimento dos dois tipos de pólen ocorre quase simultaneamente nesse mesmo período. No Albiano, as angiospermas já ocupavam 40-50% da flora e a proporção de grãos de pólen tricolpados já alcançava até 70% em algumas localidades. Esse incremento das angiospermas foi proporcional à queda de importância dos outros grupos. Muitos, como as pteridospermas e as Bennettitales, se extinguiram, outros como Cycadales e Gnetales ficaram reduzidos a grupos relictuais, e as pteridófitas e coníferas passaram a ficar mais restritas a regiões temperadas. No fim do cretáceo, o pólen de angiospermas representava 60-80% da palinoflora em baixas latitudes, mas apenas 30-50% na altas latitudes.

O pólen inaperturado parece ter sido a condição inicial nas angiospermas a partir da qual teria derivado o monossulcado e talvez até mesmo o trissulcado. O pólen tricolpado pode ter se originado também gradualmente a partir do polén monossulcado, tendo como intermediário o tipo tricotomossulcado, aberração esporádica no registro fóssil, ou então, a partir de um rearranjo das tétrades (?). Ele surgiu logo após o tipo monossulcado e rapidamente se diversificou e dispersou. Enquanto a presença de mais de uma apertura pode não ser tão importante nas gimnospermas, onde o grão de pólen germina lentamente dentro de uma câmara protetora úmida do óvulo, nas angiospermas, onde a germinação é rápida e a competição intra-específica é intensa, a possibilidade de germinação por mais de uma apertura é bastante vantajosa (uma única apertura poderia estar voltada para o lado externo). Dessa maneira, o aparecimento do pólen tricolpado logo após o Barremiano sugere que as primeiras angiospermas já possuíam carpelos fechados e outras adaptações reprodutivas angiospérmicas básicas.

Podemos concluir, então, que o pólen inaperturado precede o monocolpado que por sua vez antecede o tricolpado e derivados. As Amentíferas, com pólen triporado, originado no Cretáceo Superior, representariam portanto grupos especializados, e as flores unissexuais, nesse caso, seriam decorrentes de redução secundária, selecionadas para anemofilia.

As floras do Cretáceo Inferior (até o Aptiano) apresentavam-se similares nos Estados Unidos, Europa e Ásia Central, incluindo uma grande diversidade de pteridófitas (Schizaeazeae, Cyatheaceae-Dicksoniaceae e Gleicheniaceae) e gimnospermas, tanto de grupos modernos (Cupressaceae-Taxodiaceae, Pinaceae, Araucariaceae, Cycadales e provavelmente precursores de Ephedraceae), quanto extintos (Cheirolepiadaceae, Caytoniaceae e Bennettitales). As pteridófitas compunham ca. 30% da vegetação, geralmente ocupando o sub-bosque de matas, áreas inundadas e regiões de vegetação aberta que hoje estariam ocupadas por angiospermas herbáceas. As "Cycadicae", incluindo as Cycadales, as Bennettitales e vários tipos de pteridospermas incluíam outros 30%. As Bennettitales com suas folhas compostas, menores do que nas Cycas atuais, retratam o clima mais seco do início do Cretáceo e as sementes de tamanho pequeno eram dispersadas por animais ou liberadas pelo fogo, sugerindo que as Bennettitales poderiam ser plantas colonizadoras de regiões abertas. As coníferas representavam ca. 20% da flora e muitas famílias atuais já estariam representadas. O restante das plantas como Ginkgo, Gnetales, etc. representavam 10-15% da diversidade.

O início da desintegração da Pangea abriu um caminho oceânico equatorial (Mar Tethys) que dividiu a Laurasia (América do Norte, Europa e Ásia, com exceção da índia) e o Gondwana, formado, no Oeste, pela América do Sul e África, contando com Madagascar e Índia e, no Leste, pela antártica e Austrália. A ligação gondwânica permaneceu íntegra até cerca de 135 Ma. O Atlântico Sul surgiu lentamente por volta de 125 Ma, mas os continentes permaneceram conectados na região equatorial até pelo menos 115 Ma. Algumas áreas permaneceram unidas por muito mais tempo (Antártica e América do Sul, 65 Ma, e Antártica e Austrália, 45-50 Ma). A índia se segregou por volta de 80 Ma, se chocando com a Ásia no Eoceno (53 Ma, numa velocidade de 180 km Ma., mais de quatro vezes mais rápido do que a separação da África e da América do Sul). Apesar de separados, os dois supercontinentes, um em cada hemisfério, provavelmente possuíam corredores ligando a América do Sul com a do Norte e a África com a Laurásia. Isso pode ter contribuído para uma migração (talvez seletiva) das angiospermas entre essas regiões, favorecendo um certo grau de cosmopolitanismo durante todo o Cretáceo, quando as angiospermas já se encontravam diversificadas (Schuster 1976).

O paleoclima está geralmente baseado em evidências da flora, como por exemplo, forma das folhas. Então, folhas grandes sugerem um ambiente úmido, geralmente florestas sempre-verdes e sua diminuição indica queda de umidade ou temperatura. Folhas grandes também podem indicar pouca luminosidade e temperaturas moderadas em latitudes maiores. Folhas com margem serreadas também são indicadores de precipitação e temperatura: uma grande proporção de folhas serreadas indicam um clima úmido e microtermal, com temperaturas médias anuais inferiores a 13oC, diminuindo em abundância com o aumento de temperatura. Outras características são: a textura das folhas, ápice, a organização (e.g. folhas compostas são características de ambientes sucessionais ou perturbadas). A anatomia da madeira é outra fonte de informação indicando a sazonalidade através da formação ou não de anéis de crescimento. Aquelas que formam anéis de crescimento sugerem um clima sazonal, com períodos de baixa temperatura e pouca precipitação.

O conjunto de folhas do Aptiano ao Cenomaniano Inferior apresenta no início principalmente folhas pequenas com margem inteira aumentando gradualmente a proporção de folhas compostas e com margem serreada. Essa progressão na fisionomia corroboraria a correlação entre vegetação perturbada e diversificação das angiospermas como plantas sucessionais e colonizadoras (Stebbins 1965). Segundo Doyle & Hickey (1976), as angiospermas teriam aparecido a partir de ancestrais que viviam em ambientes semi-áridos e instáveis, se diversificando inicialmente em regiões ripárias, colonizando regiões alagadas até ocupar ambientes aquáticos e regiões secas, tanto como plantas pioneiras, sucessionais, como sub-bosque de matas, até que por fim dominasse o dossel das florestas. As angiospermas teriam surgido então como arbustiva ou herbácea e se diversificado rapidamente até o domínio no Cretáceo Superior. Durante todo o Cretáceo o clima foi mais seco do que no Terciário, quando novas situações permitiram uma outra diversificação das angiospermas.

Aparentemente, as flores de Chloranthaceae surgiram cedo e co-existiram com flores do tipo magnoliáceo durante o Cretáceo Inferior. Registros de flores tornam-se mais freqüentes apenas a partir do Albino. Carpelos livres (gineceu apocárpico) eram comuns e diversos até o Cretáceo Superior, mas o gineceu sincárpico é conhecido a partir do Albiano, e mais recentemente registrado para o Barremiano-Aptiano. Inicialmente os lóculos correspondiam ao número de carpelos, mas entre o Santoniano – Campaino, surgiram flores com gineceus uniloculares; a divisão secundária de lóculos ocorreria mais tarde, no Maastrichtiano. No Cenomaniano, plantas com flores platanóides e outras menores, provavelmente unissexuais, arranjadas em amentilhos já existiam. As flores apresentavam inicialmente arranjo espiralado, mas no início do Cenomiano (início do Cretáceo superior), entretanto, já existiam os três tipo de filotaxia (acíclico, hemicíclico e cíclico); as flores cíclicas começaram a dominar no fim desse período. O número de óvulos/carpelos variava de poucos a muitos e o números de estames podia ser três ou cinco. As flores eram inicialmente isômeras, actinomorfas, hipóginas a redução relativa do número de carpelos ocorreu no meio do Cenomiano. No Santoniano-Campaniano, as flores heterômeras dominavam (o padrão mais comum eram verticilos de cinco no perianto e no androceu e de dois ou três no gineceu), apareceu a simetria bilateral, as primeiras flores simpétalas e as flores epígenas que apareceram no meio do Cenomiano, já representavam 2/3 do total (essa proporção foi reduzida no Tericário Inferior); a trimeria passou a ser comum no Maastrichtiano. As flores heteroclamídes apareceram no início do Cenomiano e no Santoniano – Campaniano, flores sem perianto ou homoclamídes passaram a ser conhecidas. O estilete apareceu no Santoniano – Campaniano, mas só mais tarde dominou. Androceu com muitos estames espiralados e com poucos verticilados já eram encontrados no início do Cenomiano. Os frutos do Albiano eram folículos alongados com deiscência ventral aparente, as sementes eram pequenas, aparentemente anátropas e variavam de uma a várias por frutículo. As sementres eram geralmente pequenas and com parede delgada, anátropas Os frutos eram inicialmente cápsulas separadas, mas no Santoniano – Campaniano outros tipos apareceram.

Um dos fatores considerados mais importantes no surgimento das angiospermas foi o surgimento de mecanismo de incompatibilidade e a co-relação com os insetos, mecanismos adaptativos para a polinização cruzada. A partir do Carbonífero Superior e do Início do Mesozóico, os insetos começam a apresentar características que indicam uma especializações que permitiriam que eles se alimentassem das estruturas reprodutivas de plantas. A polinização por insetos parece ter evoluído nas pteridospermas do Carbonífero Superior, sendo um importante mecanismo já nas Bennettitales do Jurássico. As estruturas de Bennettitales sugerem polinização por besouros: o pólen era relativamente grande, eventualmente com escultura na exina; os óvulos distribuídos sobre um receptáculo e envoltos por escamas interseminais estéreis evidenciam a proteção contra esses insetos. A presença de besouros desde o início do Mesozóico, assim como de dípteras já no jurássico e mesmo de heminópteras, que atualmente são os mais importantes polinizadores de angiospermas, sugerem que a entomofilia estava presente antes do surgimento das angiospermas.

A grande variação na polinização das angiospermas se deu logo após o surgimento do pólen tricolpado no Aptiano, quando a polinização passou a estar bem adaptada para a entomofilia e anemofilia. Esta relação pode ser bem visualizada em Chloranthaceae, que possui grupos polinizados por insetos e pelo vento, assim como grão de polen inaperturado até multiaperturado. No Santoniano–Campaniano, passa a dominar a sincarpia, com um estilete comum diferenciado, o número de peças florais começa a se estabilizar e o arranjo verticilado torna-se mais comum, surgem as flores gamopétalas associadas a produção de néctar e a simetria bilateral sugerindo uma intensificação da competição gametofítica e uma polinização mais eficiente, agora por lepidópteras e heminópteras, o que contribuiu para a radiação posterior do grupo. No fim do Cretáceo – início do Terciário, as abelhas já estão presentes e a polinização atinge graus de evolução modernos.

Outro evento que coincidiu com a diversificação das angiospermas foi o desaparecimento dos dinossauros. Apesar dos dinossauros e as angiospermas terem interagido, todas a inferências são meramente circunstancias, baseadas principalmente na morfologia fóssil dos animais, tipo de dente, crânio, etc.; mesmo coprólitos não apresentam sinais de angiospermas. Durante o Jurássico Superior e o Cretáceo Inferior, a fauna de herbívoros de grande porte, com mais de uma tonelada, representava 95% de toda a biomassa de vertebrados. No fim do Jurássico, eram comuns os saurópdes gigantes. Eles viviam em regiões abertas, e com pescoços longos eles podiam alcançar até 15 metros de altura. Eles se alimentavam de folhagem (ca. 200 kg/dia), a comida era engolida e processada pelo suco gástrico. Durante o Cretáceo, ainda existia uma grande diversidade desses grandes herbívoros, mas os saurópodes começaram a diminuir e os ornitópodes a aumentar, a quantidade de herbívoros mamíferos de pequeno porte também aumentou bastante, principalmente de marsupiais, e no final do Cretáceo a proporção eram quase a mesma. Os ornitópodes deveriam ter uma taxa metabólica maior que os saurópodes, mas ainda assim deviam ser generalistas. O metabolismo dos pequenos mamíferos, entretanto, exigiria mais energia e eles deveriam se alimentar de produtos com alta taxa energética, como frutas e sementes. Seriam por isso mais seletivos do que os grandes herbívoros que teriam baixa taxa metabólica e poderiam retirar energia de celulose através da fermentação microbiana.

O endosperma das sementes representa uma grande fonte de energia. A semente das primeiras angiospermas, entretanto, eram pequenas, provavelmente adaptadas a ambientes abertos. Sementes e frutos pequenos poderiam ser dispersos por animais especializados (raros na época) ou abioticamente (vento ou água) e dominaram o registro fóssil até o início do Terciário. Apesar dos saurópodes gigantes eventualmente ingerirem sementes ou frutos, a dispersão seria casual e eles dificilmente significariam uma força seletiva que favorecesse diásporos grandes. Por outro lado, a atividade dos dinossauros significava uma perturbação constante do ambiente, favorecendo plantas de desenvolvimento rápido, características de ambientes sucessionais e que tipicamente possuem sementes pequenas. Diásporos grandes já estavam presentes no fim do Cretáceo, tipicamente dispersos por animais, mas foi apenas no Terciário que surgiram adaptações claras para a dispersão por animais, como parede carnosa e atrativa.

No limite entre o Cretáceo e o Terciário, houve uma grande extinção, e cerca de 60% da diversidade da Terra desapareceu, incluindo principalmente animais marinhos, como foraminíferos, equinodermatas e moluscos. Extinções em massa foram freqüentes em tempo geológico, entre o Permiano e o Triássico (na mudança entre o Paleozóico e o Mesozóico), cerca de 90% da vida na terra sumiu. É difícil entender porque os dinossauros se extinguiram, e até mesmo as angiospermas foram incluídas como possíveis vilãs por causa de seus componentes químicos. Outros possíveis culpados, seriam os mamíferos que poderiam estar se alimentando dos ovos de dinossauros. Ambos os casos são desprovidos de evidências e não explicariam a extinção marinha, nem a extinção seletiva, afinal vários répteis de pequeno porte sobreviveram.

Uma hipótese mais bem fundamentada seria a mudança climática nesse período. O Cretáceo foi marcado por um clima mais quente e regular, enquanto o Terciário passou a ser caracterizado por um clima mais frio e variado. Essa mudança teria provocado a retração dos mares e um efeito estufa, diminuindo a irradiação solar e levando a extinção gradual dos dinossauros. Outra hipótese seria o aumento do vulcanismo, o que deve ser levado em consideração devido a intensa atividade tectônica e a camada de irídium nessa faixa geológica. Outra possibilidade seria o choque com objetos extra-terrestres. Em 1980, surgiu a hipótese de Alvarez, que predizia o choque da terra com um asteróide de certas dimensões. A camada de irídium também justificaria essa hipótese, e recentemente, foi encontrada em Yucatan, no México, uma cratera que se adequa à hipótese. Esses fatores são usados de diversas maneiras para justificar outras razões como, problemas cardíacos causados pelo excesso de calor decorrente do efeito estufa, ou irradiação ionizante que levaria a mutações relacionadas a fixação de cálcio, daí a extinção seletiva de dinossauros, que teriam má formação óssea e de animais marinhos, que necessitariam de cálcio para formação de concha por exemplo.

A extinção dos dinossauros no limiar do Cretáceo e do Terciário teria acabado com todos os herbívoros com mais de 10 kg e provocado uma mudança drástica nos padrões da época. Durante o Paleoceno, os mamíferos se irradiaram nos mais variados nichos, mas a fauna de herbívoros com mais de 100 kg só voltaria a aparecer no Eoceno ou começo do Oligoceno. Com a diminuição de ambientes perturbados, as angiospermas passaram a se distribuir em ambientes mais fechados, onde a luz era mais escassa e plantas de estratégia K passaram a ser selecionadas.