Conceitos de Espécie

O sistema de classificação taxonômica foi estabelecido em 1753 com Lineu. Inicialmente, espécie era polinomial, representada por uma frase diagnóstica, até que foi reduzida para um binome, facilitando a memorização e agilizando a comunicação. Para Lineu, gênero era uma categoria mais importante que espécie porque lá eram denotadas características reprodutivas do táxon, cabendo ao epiteto específico indicar as características vegetativas. Com o tempo, essa maior importância foi transferida para a espécie, que passou a ser vista como uma unidade biológica real.

Na época de Lineu, muitos naturalistas faziam experimentos de cruzamento e tinham conhecimento de cultivo de plantas híbridas. O conceito ainda era essencialista-tipológico. De acordo com a mentalidade criacionista da época, haveria um tipo criado por Deus e as variações representavam desvios desse tipo original. O dever do taxonomista era encontrar a essência da espécie escondida atrás das variações do seu estado original. Ainda assim, Lineu estava ciente de que espécies podiam variar e uma nova espécie poderia surgir a partir de híbridos entre espécies, por exemplo.

Desde então, as regras normativas de classificação taxonômica foram bastante modificadas, mas as grandes mudanças ocorreram com o estabelecimento da teoria da evolução, a partir da qual a interpretação para o relacionamento entre os organismos passou a ser outra. Boa parte dos conceitos modernos de espécie passaram a estar, então, fortemente relacionados com os mecanismos evolutivos que os sistemata acredita serem importantes para a formação de grupos reconhecidos nessa categoria taxonômica.

É necessário, antes de mais nada, distinguir espécie enquanto Categoria Taxonômica e espécie enquanto Táxon. Categoria Taxonômica é um dos níveis de classificação no qual reconhecemos os táxons. Drosophila melanogaster, por exemplo, é um táxon tratado no nível de espécie. A definição da categoria taxonômica Espécie deve apresentar as propriedades comuns e exclusivas a todos os seus membros, ou seja, a todos os táxons considerados nesse nível de classificação taxonômica.

Mayden (1997) listou 22 conceitos de espécie:

"A menor população natural permanentemente separada de outra por uma descontinuidade reconhecível em uma série de biotipos" (Du Rietz 1930).

"...grupos consistente e persistentemente distintos, e distinguíveis por meios ordinários" (Cronquist 1978, p. 15).

Grupo de organismos que se reproduzem gerando descendentes viáveis

"grupos de populações naturais potencialmente ou intercruzantes de fato que estão reprodutivamente isoladas de outros grupos como esses" (Mayr 1940).

"população mais inclusiva de organismos individuais, biparentais que compartilham o mesmo sistema de fertilização" (Paterson 1985, 1993).

"linhagem (ou conjunto de linhagens proximamente relacionadas) que ocupam uma zona adaptativa minimamente diferente daquela de qualquer outra linhagem na sua área e que evolui separadamente de todas as linhagens fora de sua área" (Van Valen 1976).

"população mais inclusiva de indivíduos que apresentam potencial para coesão genotípica e fenotípica através de mecanismos intrínsecos de coesão" (Templeton 1989).

"linhagem (seqüência de populações ancestral-descendente) que evolui separadamente das outras e com suas próprias funções tendências evolutivas (Simpson 1961).

"o menor agrupamento detectável de indivíduos" (Nelson & Platnick 1981).

"grupo de indivíduos restrito geograficamente com alguns caracteres apomórficos únicos" (Rosen 1978).

"que envolve relação tocogênica; uma comunidade potencialmente reprodutiva" (Hennig 1950).

"o conjunto de organismos entre dois eventos de especiação, ou entre um evento de especiação e um de extinção, ou descendentes de um evento de especiação" (Ridley 1989).

Classe estabelecida por conveniência de acordo com a interpretação do taxonomista.

O Conceito Morfológico é de longe o mais utilizado na classificação dos organismos, desde antes de Lineu até hoje. Entretanto, esse conceito é prejudicado por inúmeros exemplos de polimorfismo. Organismos de uma população morfologicamente distintos, seja por características genéticas, seja por variação fenotípica induzida pelo ambiente, seriam classificados em espécies distintas se levados em consideração apenas a morfologia. Espécies crípticas oferecem uma outra dificuldade ao método baseado exclusivamente na morfologia (mimetismo em borboletas ou convergências morfológicas em aves, por exemplo). Outro entrave desse conceito são os híbridos que podem possuir características intermediárias àquelas apresentadas pelos parentais, rompendo a descontinuidade prévia (muitas plantas morfologicamente muito distintas podem se cruzar gerando indivíduos com características intermediárias). Como prever a persistência de um intermediário? Ainda assim, o grau de descontinuidade necessário para que se reconheça uma espécie não é objetivo e acaba ficando a cargo de cada taxonomista.

A década de 30 e 40, foi marcada pelo desenvolvimento dos estudos genéticos e com eles a elaboração de modelos explicativos para a variação dos organismos. Dobzansky sugeriu que pertenceriam a mesma espécie aqueles indivíduos capazes de se reproduzirem, gerando descendentes viáveis. Nessa mesma época, Mayr estava desenvolvendo a teoria de especiação geográfica e em vez de considerar a capacidade reprodutiva como essencial na definição, ele favoreceu a capacidade de isolamento; seria o isolamento, não o cruzamento, que manteria a identidade de uma espécie e permitiria o aparecimento de descontinuidades entre grupos. Foi estabelecido o Conceito Biológico de Espécie (CBE). Na realidade, a importância de características reprodutivas no reconhecimento de espécies já havia sido sugerida muito antes, mas de maneira mais informal.

Ao usar uma propriedade relativa à outra espécie (isolamento), o CBE não oferece uma definição independente. Ele define um membro da categoria a partir de outro membro dessa mesma categoria. Notem que o mesmo problema está presente no Conceito Morfológico. Procurando eliminar essa deficiência, Paterson redefiniu o conceito de Mayr, o qual ele denominou Conceito de Isolamento, propondo o Conceito de Reconhecimento. Para Paterson, o importante para o surgimento e a perpetuação de uma espécie não seria seu isolamento para com as demais espécies, mas a manutenção de um Sistema de Reconhecimento Coespecífico de Parceiros.

O CBE é o conceito teórico mais influente das últimas décadas e também o mais criticado. Um dos problemas mais evidentes é a impotência desse conceito para lidar com espécies assexuadas. De acordo com os CBEs, cada indivíduo assexuado seria considerado uma espécie distinta ou não eles não seriam incluídos em espécie. Organismos unissexuados do mesmo sexo por definição não poderiam ser incluídos na mesma espécie também. Outro problema é metodológico. Testes experimentais para confirmar se dois organismos pertencem a mesma espécie seriam complexos, tornando o conceito operacionalmente inviável. Essa hipótese, no entanto, poderia ser obtida através de outras evidências, como a morfológica. A subjetividade também está implícita nesse conceito. Dois organismos não estão completamente isolados reprodutivamente ou possuem 100% de viabilidade reprodutiva. Na maioria dos casos, eles ficam numa condição entre esses extremos. Qual seria então o percentual de viabilidade ou isolamento necessário para o reconhecimento de espécies? Muitos organismo também possuem preferências sexuais de modo que o sistema de reconhecimento não pode ser objetivamente caracterizado de maneira simples. Finalmente, a capacidade de se reproduzir poderia representar uma plesiomorfia, característica primitiva mantida em um grupo parafilético do qual outro teria se diferenciado reprodutivamente.

Enquanto o CBE considera o fluxo gênico (ou sua ausência) a principal condição na definição de espécie, o Conceito Ecológico (CEcE) enfatiza o ambiente. A disputa entre os dois conceitos está relacionada a importância dos mecanismos envolvidos na formação de descontinuidades que poderiam ser reconhecidas como espécies diferentes. O CEcE, no entanto, teoricamente se aplica tanto para organismos assexuados como para aqueles sexuados. Uma das fraquezas desse conceito, no entanto, reside em termos obscuro como zona adaptativa. Como definir uma zona adaptativa?

Templeton procurou unir os dois conceitos, o CBE e o CEcE, em um único, chamado Conceito de Coesão. Segundo esse conceito, o ambiente atuaria na coesão dos organismos de uma espécie através de restrições ecológicas. O fluxo gênico seria então uma estratégia que maximizaria a coesão dos organismos sexuados, mantendo a variabilidade genética.

Outro conceito bastante difundido é o Conceito Evolutivo. Para alguns, na realidade, os demais conceitos são apenas variações ou parte desse conceito, que seria o mais abrangente e completo. Ele foi inicialmente proposto por Simpson e modificado por Wiley em 78. Uma das principais fraquezas do Conceito Evolutivo está na necessidade de se estabelecer uma função evolutiva ou prever tendência para um grupo de organismos atual.

Com a difusão da sistemática filogenética, começaram a aparecer uma série de conceitos classificados como Conceitos Filogenéticos de Espécie. Dentre esses conceitos destaca-se o Conceito Diagnóstico de Espécie, segundo o qual espécies poderia ser reconhecida por qualquer combinação única de características. Com exceção de clones, no entanto, a maioria dos indivíduos, principalmente biparentais, possuem conjuntos de características particulares e portanto seriam reconhecidos no nível de espécie. Dentro dos que defendem o conceito filogenético de espécie existem duas linhas básicas, aqueles que enfatizam o padrão, onde as características são essenciais (Diagnóstico e Monofilético) e os que enfatizam a história evolutiva, o processo, onde a ancestralidade seria o critério (Hennigiano e o Cladístico).

Finalmente, o Conceito Taxonômico de Espécie reflete a interpretação do estudioso sobre os padrões presentes em um determinado grupo de indivíduos. Esse conceito é extremamente criticado pela subjetividade e falta de significado teórico.

Espécie é a unidade básica da biologia. O esperado, portanto, seria um conceito claro, como as medidas da física, ou objetivos, como os elementos da química. A natureza e a definição de espécie, no entanto, estão entre os assuntos mais discutidos e controversos da sistemática. Existem vários livros sobre o assunto e, aparentemente, estamos longe de um consenso.

Dentro dos conceitos apresentados parece haver uma dicotomia (Tabela 1). Uma parte dos conceitos vê espécie como padrão, estabelecendo critérios para o seu reconhecimento (operacionais). Outra parte dos conceitos encara espécie como processo, estabelecendo mecanismos para sua formação e perpetuação (mecanicistas). Essa dicotomia está associada ao que se acredita para a natureza da espécie. Espécie é uma classe abstrata ou um entidade real? Classe é um conceito atemporal. Uma classe possui membros e é definida pelas características (intensão) compartilhadas por esses membros (extensão). Por outro lado, entidades estão presentes no tempo e no espaço, são compostas por partes e recebem um nome por batismo (ostensivo). Uma entidade não pode ser definida, mas sim caracterizada (Tabela 2).

Tabela 1. Dicotomia entre os conceitos de espécie.

Padrão/Classe (operaciaonais)

Processo/Entidade (mecanicistas)

Morfológico

Biológico (fluxo gênico)

Filogenético: diagnóstico/monofilético

Taxonômico

Biológico (população)

Ecológico (população)

De coesão (população)

Evolutivo (linhagem)

Filogenético (Hennigiano-poppulação)

(Cladístico-filogenia)

 

Tabela 2. Comparação entre classe e Indivíduo.

Classe

Entidade

Abstrata

Sem Tempo ou Espaço (não evoluem)

Membros (classes ou indivíduos)

Nome estabelecido por convenção

Real

Tempo e no Espaço (evoluem)

Partes

Nomes próprio (batismo)

A definição da Categoria Espécie está diretamente relacionada com as propriedades de seus membros, ou seja, dos táxons classificados nesse nível taxonômico. Existe alguma propriedade comum e exclusiva a todas as espécies e que possa ser utilizada para definir essa unidade?

Aparentemente parece que não existe nenhuma propriedade comum a todas as espécies. Alguns autores conformados com as particularidades de cada grupo aceitam um conceito pluralista, segundo o qual o significado de espécie pode variar conforme o grupo em questão. Assim, espécie tem significados distintos de acordo com o assunto ou com quem se está discutindo.

Existe diferença entre as espécies e os táxons classificados nas demais categorias? Ou seja, espécie é especial?

Darwin já resumia a situação:

"Eu vejo o termo espécie como arbitrariamente designado por conveniência para um conjunto de indivíduos semelhantes entre si, e ele não essencialmente difere do termo variedade que é designado para formas menos distintas e mais flutuantes." (Darwin 1859)

Aparentemente, a única propriedade exclusiva das espécies é o binômio em latim. Assim, espécies são classes definidas por um conjunto de características e representadas por um binômio em latim, válido conforme o código de nomenclatura em vigência (Rapini 2000).

Segundo essa definição, a Categoria Espécie é uma classe de classes, enquanto as espécies seriam classes de indivíduos. Essa distinção entre categoria e táxon pode, classe de classes e classe de indivíduos, respectivamente, pode ser ampliada para toda classificação. Essa definição é monística, mas permite um conceito teórico pluralista. O Conceito Taxonômico de Espécie não soluciona o problema da espécie como unidade biológica, mas certamente alerta para o equívoco que se comete ao tratar táxons como unidades evolutivamente significativas. Essa propriedade das espécies é muito bem apontada na frase

"...espécies são equivalentes apenas pela designação e não em virtude da natureza ou extensão de suas diferenciações evolutivas." (Davis & Heywood 1963).

Os mais interessados no tópico poderão encontrar um ensaio sobre sistemática, assim como boa parte das referências citadas no texto em Rapini (2000, cap.1).

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