์

1. วัฏจักรของเซลล์ (Cell Cycle)
2 .การแบ่งเซลล์แบบไมโตซิสและการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส

วัฏจักรของเซลล์ ( Cell Cycle)

ช่วงเวลาจากการแบ่งเซลล์ครั้งหนึ่งไปจนจบการแบ่งเซลล์ครั้งต่อไป
พบทั้งในโปรคารีโอท และยูคารีโอท แต่จะแตกต่างกัน

1. วัฏจักรของเซลล์โปรคารีโอท ( Prokaryotic cell cycle)

โครโมโซมมีลักษณะเป็นสาย ดีเอนเอ เกลียวคู่ เส้นเดี่ยวล้อมเป็นวง
กลม ( single , circular chromosome)
โครโมโซมจำลองตัวอง ได้ DNA 2 ชุด
เซลล์แยกเป็นสองส่วน ( binary fission) ได้เซลล์ลูก 2 เซลล์
แต่ละเซลล์มีโครโมโซม 1 ชุด มีข้อมูลทางพันธุกรรมเหมือนกัน

2. วัฏจักรของเซลล์ยูคารีโอท ( Eukaryotic cell cycle)

ประกอบไปด้วยระยะต่าง ๆ 2 ระยะคือ อินเตอร์เฟส (interphase) หรือเมตาโบลิกเฟส (metabolic phase) และมิโตติกเฟส (mitotic phase, M) หรือ ดิวิชั่นเฟส ( division phase)

ระยะอินเตอร์เฟส

-ใช้เวลานานที่สุด ประมาณ 90 % ของวัฏจักร
- เป็นระยะที่โครโมโซมมีการเปลี่ยนแปลงขนาดและพฤติกรรม
แบ่งออกเป็น 3 ระยะย่อย ๆ
ระยะ G1 เซลล์มีการเติบโต สร้าง RNA จำลองเซนตริโอล
ระยะ S DNA จำลองตัวเอง ขึ้นเป็น 2 เท่า ( DNA replication)
ระยะ G2 เซลล์มีการเติบโตขึ้นเรื่อยๆ มีการสร้างโปรตีน tubulin และ
สารต่างๆภายในเซลล์

Mitosis หรือ M phase

- เป็นช่วงสั้นๆ กว่า interphase มาก
- มีการแบ่งนิวเคลียส (karyokinesis) และไซโตพลาสม
(cytokinesis)
- เป็นช่วงที่มีการถ่ายทอดสารพันธุกรรมไปยังเซลล์ลูก
- แบ่งเป็นระยะต่างๆดังนี้

1). ระยะโปรเฟส (prophase)
เป็นช่วงที่นานที่สุดใน M phase
โครโมโซมเริ่มหดตัวสั้นเข้า (condensation ) ช่วยทำไม่ให้โครโมโซมแตกหักง่ายเมื่อถูกดึงให้
แยกจากกัน และจะเห็นเป็น 2 โครมาติด (sister chromatids)
นิวคลีโอลัส และ เยื่อหุ้มนิวเคลียสเริ่มสลายตัว
ในเซลล์สัตว์จะพบว่าเซนตริโอลจะแบ่งตัวเป็นสองชุด (centrosome cycle) และแยกกันออกไป
มีการสร้างเส้นใยสปินเดิล ซึ่งประกอบไปด้วยไมโครทูบูล ที่มีโมเลกุลของโปรตีน ทูบูลิน (tubulin)
มี 3 แบบ
polar microtubules เส้นใยที่โยงระหว่างขั้วของเซนโตรโซมทั้งสอง
kinetochore microtubules เส้นใยที่ยึดติดกับ kinetochore ช่วยในการ
เคลื่อนที่ของโครโมโซม
astral microtubules คือ aster ที่กระจายอยู่รอบๆ เซนโตรโซม ช่วยเสริมแรงดึงขั้วแยกจากกัน

2) ระยะโปรเมตาเฟส (Prometaphase)

เยื่อหุ้มนิวเคลียสแตกตัวเป็น membrane vesicle เล็กๆ
kinetochore microtubules จะยึดติดกับ kinetochore ของซิสเตอร์โครมาติด
โครโมโซมจะเริ่มเคลื่อนที่ มาเรียงตัวกันในแนวศูนย์สูตรของเซลล์ แต่

3) ระยะเมตาเฟส (Metaphase)

kinetochore microtubules ดึงคู่ซิสเตอร์โครมาติด ให้มาอยู่ตรงกลางเซลล์
เซนโตรเมียร์จะมาเรียงตัวในแนว equatorial plane ซึ่งจะตั้งฉากกับแนวของ
polar microtubules
โครโมโซมมีการหดตัวพับซ้อนทำให้หนา และสั้นที่สุด เหมาะสำหรับศึกษา
โครโมโซม เช่น การนับ หรือตรวจดูรูปร่างของโครโมโซม

4) ระยะแอนาเฟส (Anaphase)

เป็นระยะที่สั้นที่สุดใน Mitosis
โมเลกุลของ ทูบูลินของไมโครทูบูลแตกตัว ซิสเตอร์โครมาติดแยกออกจากกันกลายเป็นโครโมโซมลูก (daughter chromosome) สองโครโมโซม
โครโมโซมลูก เคลื่อนที่ตามแรงดึงของเส้นใยสปินเดิลไปยังคนละด้านของเซลล์

5) ระยะเทโลเฟส (telophase)

ระยะสุดท้ายของไมโตซิส
มีการสร้างเยื่อหุ้มนิวเคลียสขึ้นมาหุ้มกลุ่มของโครโมโซมทั้ง 2 กลุ่ม
นิวคลีโอลัสปรากฎขึ้นใหม่ตรงบริเวณ nucleolar organizer

6) การแบ่งไซโตพลาสม (Cytokinesis)
ในเซลล์สัตว์ microfilament ที่ติดกับเยื่อหุ้มเซลล์จะเกิด contractile ring เพราะ การหดตัวของแอคติน และไมโอซิน
เมมเบรนตรงกลางเซลล์จะเกิดเป็นรอยคอด (clevage furrow)แล้วแยกออกเป็นสองเซลล์
ในเซลล์พืชจะมีการสร้างเซลล์เพลท (cell plate) ขึ้นมากั้นตรงกลางเซลล์
เซลล์เพลท เกิดจากการวมตัวของ golgi vesicle ซึ่งภายในจะบรรจุสารเซลลูโลส เพคติน
เซลล์เพลทจะยาวขึ้นจนไปชนกับผนังเซลล์เดิม
ทำให้แบ่งเซลล์ออกเป็นสองเซลล์ ที่เซลล์เพลทมีช่องว่างให้ไซโตพลาสมทั้งสองต่อเนื่องกันได้
ช่องนี้เรียกว่า Plasmodesmata

ไมโอซิส (Miosis)
เป็นการแบ่งนิวเคลียสอีกแบบหนึ่ง
เกิดขึ้นในพวกยูคารีโอทที่มีการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ
เกิดกับเยอร์มไลน์เซลล์ (germline cells) หรือกลุ่มเซลล์ที่จะสร้างเซลล์สืบพันธุ์
เช่นกลุ่มเซลล์ในอัณฑะหรือกลุ่มเซลล์ในรังไข่
ผลลัพธ์ได้ คือเซลล์สืบพันธุ์ (sex cellsหรือ gametes) 4 เซลล์ ที่มีสารพันธุกรรม
หรือโครโมโซมเพียงครึ่งหนึ่งของเซลล์เดิม
มีกระบวนการแบ่งนิวเคลียส และไซโตพลาสม 2 ครั้ง แต่ ดีเอนเอ มีการจำลองตัวเองครั้งเดียว
แบ่งกระบวนการไมโอซิสออกเป็น 2 ขั้นตอนใหญ่ ๆ

อินเทอร์เฟส ( Premeiotic Interphase)
เตรียมพร้อมเช่นเดียวกับ ไมโตซิส มี G1, S และ G2
ระยะ S ของไมโอซิสจะกินเวลานานกว่าไมโตซิสมาก เช่นเป็นวัน
การจำลองตัวเองของดีเอนเออาจจะยังไม่สิ้นสุดในระยะ S อาจจะเลยไปถึง
Meiosis I
ปริมาตรของนิวเคลียสมีขนาดใหญ่กว่าของเซลล์ไมโตซิส

I ไมโอซิสตอนที่ I (Meiosis I หรือ Reductional division)
เป็นการแยกโครโมโซมคู่เหมือนออกจากกัน (separate
homologous chromosome)
เซลล์ใหม่ 2 เซลล์ มีจำนวนโครโมโซมเพียงครึ่งเดียวของเซลล์เดิม
แบ่งออกเป็นขั้นตอนย่อยๆ ได้ 4 ขั้นตอน คือ

1. ระยะโปรเฟส I (Prophase I)
โครมาตินจะเริ่มหดตัวสั้นเข้า
ระยะโปรเฟส I แบ่งออกเป็น 5 ระยะย่อย ๆ คือ
1.1 เลปโททีน หรือ เลปโทนีมา (leptotene /leptonema )
โครโมโซมยังคงมีขนาดบางและยาว เริ่มจะมีการขดตัวหนาขึ้น
1.2 ไซโกทีน หรือไซโกนีมา (zygotene / zygonema)
โครโมโซมคู่เหมือนจะมาเข้าคู่กัน (synapse)
คู่ของโครโมโซมที่เข้าคู่กันเรียก ไบวาเลนท์ (bivalent)หรือเตแตรด ( tetrad )
1.3 พาคีทีน หรือ พาคีนีมา (pachytene / pachynema)
โครโมโซมแต่ละไบวาเลนท์จะหดตัวสั้นลง
บางตำแหน่งของโครโมโซมคู่เหมือนจะเกิดการแลกเปลี่ยนส่วนของ
โครโมโซม
เกิดการจัดเรียงยีนบนโครโมโซมแตกต่างไปจากเดิม( gene recombination )
1.4 ไดโพลทีนหรือไดโพลนีมา(diplotene/diplonema)
โครโมโซมคู่เหมือนเริ่มแยกตัวออกจากกัน อาจมีบางจุดยังคงเชื่อมติดกัน - จุดที่มีการแลกเปลี่ยนโครโมโซมเรียกว่า ไคแอสมา “Chiasma”
การแลกเปลี่ยนฯ จะแลกกันกี่จุดก็ได้ ขึ้นอยู่กับความยาวของโครโมโซม
ในเพศหญิง การสร้างไข่จะเริ่มขึ้นตั้งแต่เมื่อยังเป็นทารกอายุประมาณ 4 เดือน และยังอยู่ในครรภ์มารดา เซลล์ในรังไข่ของทารกเพศหญิงจะเริ่มแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสขั้นที่ I จนถึงระยะไดโพลทีนแล้วจึงหยุด เมื่อทารกเจริญจนถึงวัยเจริญพันธุ์ (เริ่มมีประจำเดือนครั้งแรก) เซลล์ที่อยู่ในระยะ
ไดโพลทีน จะแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสต่อจนสิ้นสุด ไมโอซิสขั้นที่ II
1.5 ไดอาคิเนซิส ( diakinesis )
โครโมซมจะหดตัวสั้นลงมาก ไคแอสมาเลื่อนไปอยู่ปลายของโครโมโซม
แต่ละไบวาเลนท์ เริ่มเคลื่อนไปอยู่ตรงกลางเซลล์
เยื่อหุ้มนิวเคลียสและนิวคลีโอลัสสลายไป

2. ระยะมาตาเฟส I
แต่ละ ไบวาเลนท์ จะเรียงตัวตามแนวศูนย์สูตรของเซลล์
แต่ละ ไบวาเลนท์ จะมี 4 โครมาติด

3. ระยะแอนาเฟส I
โครโมโซมคู่เหมือนที่ปรากฎเป็น bivalent จะแยกตัวไปอยู่คนละขั้วของเซลล์
ระยะนี้จะไม่มีการแบ่งตัวของเซนโตรเมียร์
โครโมโซมแต่ละอันจะมี 2 โครมาติด เรียกสภาพนี้ว่า dyad

4. ระยะเทโลเฟส I
โครโมโซมในสภาพ dyad จะเคลื่อนที่ไปยังคนละขั้วของเซลล์
มีการสร้างเยื่อหุ้มนิวเคลียสขึ้นมาหุ้มโครโมโซม
เกิดการแบ่งไซโตพลาสม ได้เซลล์ลูก 2 เซลล์ แต่ละเซลล์จะมีจำนวนโครโมโซมเป็นครึ่งหนึ่งของเซลล์เดิม
ในเซลล์สัตว์เมื่อสิ้นสุดเทโลเฟส I จะตามด้วยไมโอซิสต II ทันที โดยไม่มีการ
สังเคราะห์ ดีเอนเอ ขึ้นมาอีก

II ไมโอซิส ตอนที่ II (Meiosis II หรือ Equational division)
การแบ่งเซลล์ในขั้นตอนนี้ จะคล้ายๆ กับไมโตซิส (เพียงแต่ไม่มีการจำลองตัวเองของดีเอนเอเท่านั้น) เป็นการแยกจากกันของ sister chromatids (separates sister chromatids)

1. ระยะโปรเฟส II แต่ละโครโมโซมที่ปรากฎเห็น 2 โครมาติด จะหดตัวสั้น
เข้า และเริ่มมาเรียงตัวกันตรงกลางเซลล์
2. ระยะเมตาเฟส II แต่ละโครโมโซมมาเรียงตัวกันตรงกลางเซลล์ และมีการ
สร้างเส้นใยสปินเดิลมาจับกับเซนโตรเมียร์ของแต่ละโครโมโซม
3. ระยะแอนาเฟส II เซนโตรเมียร์ของแต่ละโครโมโซมจะแบ่งตัวกันออกเป็น
สองส่วน ทำให้ sister chromatids ของแต่ละโครโมโซมแยกออกจากกัน ไปรวมกันคนละขั้วของเซลล์
4. เทโลเฟส II มีการสร้างเยื่อหุ้มนิวเคลียสขึ้นมาล้อมรอบโครโมโซม 2 ชุด
มีการแบ่งของไซโตพลาสม ในที่สุดจะได้เซลล์ใหม่ 2 เซลล์ (แต่เนื่องจากมีเซลล์ลูก 2 เซลล์จากเทโลเฟส I ดังนั้นเมื่อสิ้นสุดระยะเทโลเฟส II จะได้เซลล์ใหม่ 4 เซลล์) และแต่ละเซลล์จะมีโครโมโซมเพียงครึ่งหนึ่งของเซลล์เริ่มต้น

การสร้างเซลล์สืบพันธุ์ในพืช

1. ขบวนการสร้างละอองเรณู (Microsporogenesis)การสร้างละอองเรณู เริ่มจากเซลล์ในอับเรณู (anther) ที่เรียกกันว่า pollen mother cell หรือ microspore mother cell ซึ่งมีโครโมโซม 2 ชุด หรือ 2n จะแบ่งตัวแบบไมโอซิส I และไมโอซิส II ได้ละอองเรณู 4 เซลล์ แต่ละเซลล์จะมีโครโมโซมเพียงชุดเดียว หรือ n ภายในละอองเรณูแต่ละเซลล์ ซึ่งมีนิวเคลียส 1 อัน (n) นิวเคลียสจะแบ่งตัวแบบไมโตซิส 1 ครั้ง ได้นิวเคลียส 2 อัน คือ generative nucleus (n) และ tube nucleus (n)

2. ขบวนการสร้างไข่ (Megasporogenesis) การสร้างไข่หรือ ovum เรื่มต้นจากเซลล์ในรังไข่ที่เรียกว่า megaspore mother cell ซึ่งมีโครโมโซม 2n แบ่งตัวแบบไมโอซิส ได้เซลล์ 4 เซลล์ แต่ละเซลล์มีโครโมโซมในสภาพ haploid หรือ n แต่ 3 เซลล์จะสลายตัวไปเหลือเพียง 1 เซลล์ พัฒนามาเป็น megaspore นิวเคลียสของ megaspore จะแบ่งตัวแบบไมโตซิส 3 ครั้งได้นิวเคลียสทั้งหมด 8 อัน และมีการจัดเรียงตัวกันเป็นชุด 3 ชุดคือ ชุดที่ 1 เรียกว่า antipodal nuclei (มีนิวเคลียส 3 อัน) จะอยู่ที่ขั้วหนึ่งของเซลล์ ชุดที่ 2 เรียกว่า poler nuclei (มีนิวเคลียส 2 อัน) จะอยู่ตรงกลางเซลล์ และชุดที่ 3 มีนิวเคลียส 3 อัน จะอยู่ด้านล่างของเซลล์ที่มี Micropyle นิวเคลียสชุดนี้จะมี egg nucleus อยู่กลางขนาบข้างด้วย synergid nuclei

การสร้างเซลล์สืบพันธุ์ในสัตว์

3. ขบวนการสร้างสเปอร์ม (spermatogenesis) ขบวนการสร้างสเปอร์ม จะเริ่ม
จากเซลล์ที่อยู่ในอัณฑะที่เรียกกันว่spermatogonia ซึ่งมีโครโมโซม 2n จะแบ่งตัวแบบไมโอซิสได้เซลล์ 4 เซลล์ เรียกว่า spermatids แต่ละ spermatids จะมีโครโมโซม n แล้ว spermatids ก็จะมีการพัฒนาไปเป็นสเปอร์ม หรือ spermatozoa เพื่อทำหน้าที่ในการผสมพันธุ์ต่อไป

4. ขบวนการสร้างไข่ (Oogenesis) เซลล์ในรังไข่ซึ่งมีโครโมโซม 2n และที่เรียก
กันว่า Oogonia จะมีการเจริญเติบโตขยายขนาดขึ้นเรียกว่า Primary oocyte จะทำการแบ่งตัวแบบไมโอซิสตอนที่ 1 ซึ่งจะได้เซลล์ 2 เซลล์ ขนาดใหญ่ 1 เซลล์และขนาดเล็ก 1 เซลล์ เรียกว่า secondary oocyte และ polar body ตามลำดับ ต่อมา secondary oocyte และ polar body จะเข้าสู่การแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสตอนที่ 2 ได้เซลล์ 4 เซลล์ มีขนาดใหญ่ 1 เซลล์และขนาดเล็ก 3 เซลล์ เซลล์ที่มีขนาดใหญ่เรียกว่า ไข่ หรือ ovum ส่วนเซลล์ขนาดเล็ก 3 เซลล์จะสลายตัวไป