Las micorrizas, formas de eistencia de las plantas en el planeta

La palabra micorriza se refiere a la simbiosis entre un hongo (mycos) y las races (rhizos) de una planta. Como en toda relación simbitica, ambas partes se benefician mutuamente, aunque actualmente tambin se considera como un parasitismo limitado en algunos casos. CC: Sierra de Baza A pesar de que la micorrización pueda sonar extraño, lo cierto es que se estima que un 95% de las plantas superiores presentan esta simbiosis.

Los hongos ectomicorrízicos, lazos vivientes que conectan y nutren a los árboles en la naturaleza

Jesús Pérez-Moreno. Doctor en Ciencias, Sheffield University, Inglaterra. Profesor Investigador, Colegio de Postgraduados, Texcoco, México. Dirección: Microbiología, Edafología-IRENAT, Colegio de Postgraduados, Km 36.5 carretera México-Texcoco, Montecillo, Texcoco, Estado de México, CP56230, México. e-mail: jperezm@colpos.mx

David J. Read. Doctor en Ciencias, Hull University, Inglaterra. Profesor, Sheffield University, Inglaterra. Vicepresident and Biological Secretary, Royal Society, Londres, Inglaterra. e-mail: d.j.read@sheffield.ac.uk

La micorriza es una simbiosis que se establece entre alrededor de 5000 especies de hongos y más del 90% de las especies de plantas vasculares. La simbiosis micorrízica juega un papel crucial en la estructura y funcionamiento de los ecosistemas naturales de regiones tropicales, templadas y boreales del planeta. Este artículo discute la importancia ecofisiológica de uno de los más importantes tipos de micorriza, la ectomicorriza. Ésta se establece entre las raíces de angiospermas y gimnospermas y hongos, principalmente Basidiomycetes y Ascomycetes. Uno de los componentes de mayor importancia de dicha simbiosis es el micelio externo, el cual es una de las estructuras biológicas más fascinantes, dado que constituye, estructural y funcionalmente, una interfase entre los componentes edáfico y vegetal de los ecosistemas. La principal función de dicho micelio externo es el importante papel que juega en el reciclaje de nutrientes en los ecosistemas. Más de un siglo de investigación ha documentado esta función, principalmente al estudiar compuestos minerales. Sin embargo, recientemente se ha demostrado con enfoques metodológicos más realistas que mediante su asociación simbiótica con el micelio de estos hongos las plantas también tienen la capacidad de acceder a nutrientes a partir de fuentes orgánicas, que incluyen necromasa vegetal, animal y microbiana. Asimismo, otra función de dicho micelio que ha modificado la manera como el componente vegetal se percibe ahora desde el punto de vista ecológico, es su habilidad para conectar árboles en la naturaleza.

Currently, mycorrhizal simbioses are established between around 5000 species of fungi and more than 90% of vascular plants. They play an important role, both in functioning and in the structure, of temperate, boreal and tropical ecosystems. This article analyzes, from the ecophysiological point of view, the relevance of one of the most important types of mycorrhizal association, the ectomycorrhiza. The ectomycorrhizal symbiosis is established mainly between woody gymnosperms and angiosperms and Basidiomycetous or Ascomycetous fungi. One of the components of this symbiosis is the external mycelium, which represents one of the most fascinating living structures because, structurally and functionally, it constitutes an interphase between soil and plant components. The main function of this external ectomycorrhizal mycelium is nutrient recycling. Research carried out during the last century has convincingly demonstrated its relevance in this important process. Recently, using more realistic methodological approaches, it has been shown that through this external mycelium, plants have the ability to directly access nutrients from organic sources, otherwise unavailable to them, which include plant, animal and microbial necromass. Another important function, which has modified our ecological perception of plants in natural ecosystems, is the ability of ectomycorrhizal symbiosis to connect trees in nature.

A micorriza é uma simbiose que se estabelece entre ao redor de 5.000 espécies de fungos e mais do 90% das espécies de plantas vasculares. A simbiose micorrízica possui um crucial papel na estrutura e funcionamento dos ecossistemas naturais de regiões tropicais, temperadas e boreais do planeta. Este artigo discute a importância ecofisiológica de um dos mais importantes tipos de micorriza, a ectomicorriza. Esta se estabelece entre as raízes de angiospermas e gimnospermas e fungos, principalmente Basidiomycetes e Ascomycetes. Um dos componentes de maior importância de dita simbiose é o micélio externo, o qual é uma das estruturas biológicas mais fascinantes, dado que constitui, estrutural e funcionalmente, uma interfase entre os componentes edáfico e vegetal dos ecossistemas. A principal função de dito micélio externo é o importante papel que possui na reciclagem de nutrientes nos ecossistemas. Mais de um século de investigação tem documentado esta função, principalmente ao estudar compostos minerais. No entanto, recentemente se tem demonstrado com enfoques metodológicos mais realistas que mediante sua associação simbiótica com o micélio destes fungos as plantas também tem a capacidade de aceder a nutrientes a partir de fontes orgânicas, que incluem necromassa vegetal, animal e microbiana. Igualmente, outra função de dito micélio que tem modificado a maneira como o componente vegetal se percebe agora desde o ponto de vista ecológico, é sua habilidade para conectar árvores na natureza.

PALABRAS CLAVES / Bosques / Ecofisiología / Micelio Externo / Nutrientes / Simbiosis Ectomicorrízica /

Una de las relaciones más importantes entre plantas y microorganismos es la micorriza. Este término, acuñado por Frank (1885), es utilizado para describir diversos tipos de simbiosis que se establecen entre las raíces de las plantas y ciertos grupos de hongos. El principal beneficio para ambos simbiontes micorrízicos es el intercambio de nutrientes (Read y Pérez-Moreno, 2003). Los hongos que establecen esta simbiosis reciben carbono de las plantas hospederas y las plantas reciben principalmente fósforo y nitrógeno a través de las hifas asociadas. Las plantas micorrízicas en algunas ocasiones pueden adquirir también protección en contra de organismos patógenos por factores distintos al de una nutrición mineral incrementada (Smith y Read, 1997). A pesar de que la relación micorrízica incluye parasitismo en un extremo y mutualismo en el otro, debido a que frecuentemente ambos simbiontes resultan beneficiados, usualmente esta simbiosis ha sido considerada mutualista (Johnson et al., 1997).

Se ha postulado que la micorriza jugó un papel crucial en la invasión, asi como en la subsecuente colonización de las primeras plantas en los habitats terrestres (Read, 1998; Wilkinson, 2001; Brundett, 2002). La ocurrencia fósil de hongos micorrízicos arbusculares reportada por Remy et al. (1994) y Taylor et al. (1995), que incluye arbúsculos, hifas y esporas fúngicas provenientes del Devónico temprano, hace 400 millones de años, cuando las plantas iniciaron la invasión terrestre, ha apoyado esta teoría. Actualmente las asociaciones micorrízicas se encuentran distribuidas en todos los ecosistemas terrestres. Existe asimismo un reconocimiento de la importancia de la micorriza tanto en el funcionamiento como en el mantenimiento de dichos ecosistemas, principalmente en las regiones boreales y templadas (Grime et al., 1987; Allen, 1993; Heijden et al., 1998), y tropicales (Pérez Moreno y Ferrera-Cerrato, 1997; Moyersoen et al., 1998a, b, 2001; Newbery et al., 2000).

Actualmente se reconocen siete tipos de simbiosis micorrízicas: arbuscular, ectomicorriza, ectendomicorriza, arbutoide, monotropoide, ericoide y de orquídeas (Smith y Read, 1997). Uno de los más importantes tipos de asociaciones micorrízicas, desde el punto de vista ecológico y biogeográfico, es la ectomicorriza, término propuesto por Peyronel et al. (1969). En esta simbiosis el hongo asociado cubre las raíces cortas, formando un manto o vaina. Las hifas crecen de este manto hacia afuera en el substrato y hacia dentro entre los espacios intersticiales de la células corticales de la raíz, formando un complejo sistema intercelular denominado "red de Hartig" sin que exista generalmente penetración intracelular en las plantas asociadas (Smith y Read, 1997). Las estructuras diagnósticas de la ectomicorriza son i) el manto fúngico, ii) la red de Hartig, y iii) el micelio externo vegetativo que emerge a partir de las raíces.

En el presente trabajo se analizan, bajo el enfoque ecofisiológico, diversos aspectos de la simbiosis ectomicorrízica (ECM). Se presenta primero un análisis de la distribución de la simbiosis ECM y posteriormente se discute la importancia del micelio externo. Recientemente se ha llegado a estimar i) que 1m de raíz colonizada puede estar asociada con hasta 8km de micelio externo ECM (Smith y Read, 1997), y ii) que en 3m² de suelo forestal puede existir suficiente micelio ectomicorrízico como para darle una vuelta al planeta entero por el Ecuador (Leake, 2003). Una de las propiedades más importantes de dicho micelio ECM es su habilidad para conectar plantas en la naturaleza, por lo que se presenta una reseña del conocimiento actual de esta función. Finalmente, se discute detalladamente la importancia del micelio ECM en el reciclaje de nutrientes a partir de substratos orgánicos naturales existentes en los bosques.

La simbiosis ECM se establece principalmente entre angiospermas y gimnospermas leñosas por una parte, y hongos principalmente del grupo de los Basidiomycetes y Ascomycetes por la otra, tanto en regiones tropicales (Tabla I) como templadas y boreales (Tabla II). Esta simbiosis es característica de grupos importantes de árboles y arbustos, incluyendo notablemente Pinaceae, Cupressaceae, Fagaceae, Betulaceae y Salicaceae (Malloch et al., 1980). La mayoría de las especies de árboles dominantes en los bosques templados boreales y australes del globo forman ectomicorrizas. Grandes zonas del hemisferio norte se encuentran cubiertas por pináceas con ECM, principalmente de los géneros Abies, Larix, Pinus y Picea. En zonas más cercanas al ecuador se encuentran Cedrus, Juniperus y Quercus. Algunas angiospermas de estas zonas como Alnus, Betula, Carpinus, Carya, Castanea, Fagus, Ostrya, Populus, Quercus, Tylia y Salix también establecen ECM (Harley y Smith, 1983; Smith y Read, 1997). La distribución geográfica de estos fitobiontes forma una franja que va desde Japón, a través de Eurasia, hasta Norteamérica; incluye en el continente asiático zonas del Himalaya, China, Indonesia y Australia. En el continente americano es de importancia notar también que todas las especies de Nothofagus de Sudamérica son ECM obligadas (Meyer, 1973; Palfner, 2001).

Las plantas mejoran su crecimiento y resistencia a la sequía y a las enfermedades gracias a su relación simbiótica con un hongo Pr Alex Fernndez Muerza

En el campo	En el laboratorio

1. Establecer contactos con propietarios forestales y visitar terrenos.	1. Buscar los plantones inoculados con hongos micorrícicos comestibles disponibles en el mercado


2. Analizar los suelos para determinar el árbol y el hongo adecuados a cada lugar.	2. Visitar los viveros para planificar la inoculación de los plantones y establecer colaboraciones en el sector.


3. Preparar los terrenos para la plantación.	3. Evaluar las plantas para cuantificar el nivel de colonización del hongo inoculado y detectar los posibles hongos contaminantes antes de plantar.


Hemos establecido plantaciones con varios marcos de plantación para evaluar el efecto de densidad en el inicio y duración de la fructificación. En las parcelas de Tuber existen los siguientes marcos: 3 x6 m, 4 x6 m, 5 x6 m, 6 x6 m y 7 x6 m	En los suelos secos y pedregosos, una ahoyadora nos facilitó la preparación de hoyos de 60-80 cm de profundidad.

Regamos las plantas después de plantarlas para asentar el sustrato y reducir el choque del transplante.	Los protectores son importantes en los primeros años contra los daños producidos por animales.

1. Después de limpiar la planta recogida del campo,

observamos las micorrizas a la lupa binocular.

2. Identificamos y contamos las micorrizas presentes del hongo deseado y de hongos contaminantes para estudiar la evolución de micorrizas durante los años antes de la cosecha.

Micorriza de Lactarius deliciosus (nízcalo).

Micorriza de Thelephora sp., contaminante común.


Micorriza de Tuber melanosporum.	Manto microscópico característico de Tuber melanosporum.	Fructificación de Tuber melanosporum.


Micorriza de Sphaerosporella brunnea.	Manto microscópico característico de Sphaerosporella brunnea.	Fructificación de Sphaerosporella brunnea.

Documentos disponibles

Actas de las Jornadas LIFE

Cultivo de hongos comestibles micorrícicos

Solsona, 26 y 27 de noviembre de 1999

Cultivo de trufa

(Tuber melanosporum)

Evaluación de planta inoculada con trufa

(Tuber melanosporum

Descripción de las ectomicorrizas de Tuber melanosporum

Vitt. amb Quercus ilex

INTRODUCCIÓN El cultivo de la trufa negra Tuber melanosporum Vitt. en España está aumentando en los últimos años, particularmente en zonas marginales donde los cultivos tradicionales agrícolas y forestales no son rentables (Samils et al. 2003). La tecnología de este cultivo, establecida en los años 1970, está consolidándose con estudios sobre ecología de las truferas (Reyna 2000; De Miguel&Sáez, 2001) riego, fertilizantes y control de competición vegetal en el campo (Mamoun & Olivier 1993; Olivier et al., 1996; Ricard et al., 2003; Bonet et al. en prep.), pero el avance más significativo de estos últimos 30 años sigue siendo la producción masiva de plantas inoculadas con Tuber melanosporum (Chevalier, 1998). Actualmente, en el mercado hay disponibilidad de planta de Quercus ilex L. (encina), Quercus faginea Lam. (roble) y Corylus avellana L. (avellano) simbiótica con T. melanosporum en España. Avances recientes en la tecnología de inoculación han llevado a la obtención de plantas con excelente calidad forestal y porcentajes de micorrizas del hongo de interés en torno al 50-60%. No obstante, pequeñas alteraciones del proceso de cultivo de la planta simbiótica pueden alterar sustancialmente su calidad y el porcentaje de micorrizas de T. melanosporum en el momento de su salida al mercado. Por ello es siempre recomendable comprobar la cantidad de micorrizas de T. melanosporum de las plantas antes de la plantación. La identidad de la micorriza de T. melanosporum se puede determinar por características macroscópicas y microscópicas. Existen también técnicas moleculares para confirmar la identidad de T. melanosporum en las raíces de plantas, pero esta técnica es demasiado lenta y cara para su uso rutinario. A pesar de que las micorrizas de muchas especies de hongos son parecidas, hay algunas características claramente observables que permiten comprobar la identidad de las micorrizas de T. melanosporum. El objetivo de este trabajo es presentar una descripción de la micorriza de T. melanosporum basada en estas características que permita a técnicos, viveristas, agricultores y estudiantes identificar las micorrizas de T. melanosporum en raíces de encina. DESCRIPCIÓN Las ectomicorrizas de la trufa negra son de color marrón, cilíndricas o con los ápices hinchados. Poseen cistidios transparentes, con bifurcaciones en ángulo recto, característicos de esta especie de Tuber. Caràcters macroscòpics: Morfología: cilíndrica o engrosada en el ápice, monopodial o con ramificaciones simples; los sistemas desarrollados forman glomérulos, que consisten en ramificaciones múltiples en forma piramidal o de racimo (Ver Fotos 1, 2 y 4). Color: marrón claro, oscureciendo con la edad; normalmente liso, pero a veces con manchas rojizas, dando una apariencia granular; los ápices nuevos pueden ser casi blancos si el tejido meristemático de la raíz está creciendo más deprisa que la colonización del hongo ( Ver Fotos 2, 3 y 4). Dimensiones: Longitud de un sistema piramidal: 3-6(-10) mm Longitud d’una micorriza monopodial: 0,5-1,5(-4) mm Diámetro d’una micorriza monopodial: 0,2-0,4mm. Superfície del manto: Lisa, con o sin cistidios transparentes que salen del manto esporádicamente o agrupados cerca de los ápices o en secciones transversales de la micorriza (Ver Fotos 1 y 2). Hifas externas al manto: no observadas. Rizomorfos: no observados. Caracteres microscópicos: Anatomía del manto: Pseudo parenquimatoso epidermoide (Agerer, 1987). Manto exterior con células elongadas, de donde salen los cistidios. Las células de la zona interior del manto son de color amarillo-beige, con paredes gruesas (0,5-1,5µm) y más oscuras (Ver Foto 5). Cistidios: Transparentes con septos sencillos y bifurcaciones en ángulo aproximadamente recto. Longitud de 100-200µm; diámetro decreciente de 3,0-3,5µm en la base hasta 2,2-2,8µm en el extremo (Ver Foto 6).

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Es obvio que las condiciones de base para que se forme una MVA son la presencia de una planta susceptible (la mayoría de las especies lo son) y la existencia de propágulos infectivos en el medio (los cuales están virtualmente en todos los suelos); por ello, en líneas generales, se puede decir que la formación de la IVA está teóricamente asegurada. No obstante, las propiedades de «infectividad» de los hongos presentes y de « efectividad» en la simbiosis resultante van a ser moduladas considerablemente por varios factores: a) el grado de dependencia de la planta a las micorrizas; b) la «especificidad» de los hongos presentes para la planta en cuestión; c) la efectividad de dichos hongos, y d) las condiciones físico-químicas y biológicas del medio. ^{26, 32, 40}

Como consecuencia de su evolución conjunta, plantas y hongos han desarrollado determinados niveles de interdependencia. Por parte del hongo, su necesidad de la planta es prácticamente absoluta, ya que aún no se ha demostrado que sea capaz de completar su ciclo de vida en ausencia de la misma. Con respecto a las plantas, y entendiendo su dependencia de las micorrizas como el grado en que precisan de la condición de estar micorrizadas para producir un crecimiento óptimo, muestran un amplio espectro de casos, que van desde la independencia total, como en crucíferas y quenopodiáceas que no suelen formar micorrizas, hasta una dependencia absoluta en el caso de ciertas plantas que son incapaces de desarrollarse, incluso en suelos de elevada fertilidad, si no están micorrizadas, pasando por una extensa gama de tipos intermedios. Ciertamente la micotrofia en plantas es tan antigua como ellas mismas y hoy día sigue manifestándose, de forma más o menos intensa, en la mayoría de las especies de vegetales. ^{25, 26, 41}

Aunque la respuesta de una planta a las micorrizas puede verse afectada por diversos factores del medio ambiente, su dependencia para captar nutrientes del suelo, especialmente fosfato, y crecer adecuadamente (micotrofia), es una característica inherente de la propia planta. En efecto, las especies vegetales, e incluso variedades dentro de la misma especie, difieren considerablemente en su capacidad para extraer fosfato del suelo, así como en el nivel de demanda y requerimiento en dicho nutriente. Precisamente, las especies o variedades con más dificultad para captar fosfato de la solución edáfica, o con una demanda de P más alta, son las que se benefician más de las MVA, o dicho de otra forma, son las más dependientes de la simbiosis para prosperar.

Al hablar de dependencia de las MVA es obligado referirse a la hipótesis de Baylis, expresada en las diversas publicaciones de este autor. Las observaciones de este investigador ponen de manifiesto que las especies del orden Magnoliales, las angiospermas más primitivas, ancestro de todas las mono y dicotiledóneas, son especialmente dependientes de las MVA para captar nutrientes, es decir, son sumamente micotróficas. Baylis describe las raíces de estas especies como muy poco ramificadas, en las que las divisiones más pequeñas raramente son menores de 0,5 mm de diámetro; las llama raíces de tipo «magnoloide», e incluye también en este grupo a las de otras plantas pertenecientes a órdenes diferentes. Estas raíces carecen de pelos radicales o bien los tienen cortos y en escaso número, y las plantas que las poseen dependen de la infección de VA, incluso en suelos muy fértiles.

En el extremo opuesto, Baylis sitúa las raíces de tipo «graminoide», que describe como muy ramificadas, con diámetros que usualmente son menores de 0,1 mm y, frecuentemente, cubiertas de largos pelos radicales.

Las plantas con raíces de este tipo sólo responden a la inoculación con micorrizas en suelos deficientes en fosfato asimilable. Entre ambos extremos se encuentran la mayoría de las especies botánicas; son las raíces de tipo «intermedio». En resumen, la hipótesis de Baylis apunta que la morfología y geometría del sistema radical son factores claves que determinan el grado de micotrofia de una planta.

Sin embargo, existen excepciones a esta hipótesis, habiéndose encontrado plantas con raíces de tipo graminoide fuertemente dependientes de las MVA, por lo que, aun aceptándola en líneas generales, hay que pensar en la existencia de otros factores de tipo fisiológico o anatómico, que influyen en la mayor o menor dependencia de una determinada planta a las MVA. Teniendo en cuenta que el fósforo es el principal elemento implicado en la efectividad y desarrollo de las micorrizas, la capacidad de la planta para captar este elemento es el factor que más fundamentalmente contribuye a la dependencia de las plantas a las MVA. Por esta razón, Gerdemann define la Dependencia a las Micorrizas (DM) como «el grado en el cual una planta depende de la condición de estar micorrizada para que produzca su crecimiento máximo a un nivel dado de fertilidad del suelo».

Otro factor incidente en la respuesta de una planta a la micorriza es la especie de hongo VA implicada, aunque esta característica es más lógico considerarla bajo aspectos de la compatibilidad entre hongo VA y planta, de la cual va a depender la eficacia simbiótica de las distintas combinaciones entre hongos VA con una planta hospedadora común. Estos conceptos suelen ser tratados en la literatura científica bajo el epígrafe de «Especificidad en MVA» y como tal van a ser discutidos en este trabajo en el apartado que sigue.

Desde hace tiempo se sabe que las propiedades del suelo, fundamentalmente su pH, así como el nivel de macro y micronutrientes asimilables, ejercen una influencia selectiva sobre distintas especies de hongos VA. En efecto, se ha demostrado que existe una cierta especificidad entre determinadas características de un suelo y las especies de hongos VA predominantes en él. Sin embargo, la cuestión hace tiempo planteada y discutida es la referente a la especificidad hongo-planta. En términos generales, existe una falta de especificidad, considerada en el sentido estricto del término, entre especies de hongos VA y plantas superiores. Teóricamente, cualquier hongo VA puede infectar a cualquier planta susceptible; sin embargo, sí que existen grandes diferencias entre los distintos endofitos tanto en la morfología de la infección y el grado de micorrización que producen, como en la efectividad de la MVA formada en una planta determinada.

Sin embargo, una reflexión pragmática sobre el hecho de que endofitos de gran eficacia en asociación con ciertas plantas, sean de escasa o nula efectividad en otras, aconseja una reconsideración del tema. Debido a que no se puede utilizar el término especificidad si se quiere respetar el sentido estricto del mismo, quizá fuera más lógico hablar de «compatibilidad» en las distintas combinaciones de una planta con especies de hongos VA. Este mayor o menor grado de compatibilidad se manifiesta en la propia morfología de la micorriza. Así, en algunos casos se observa que en aquellos puntos donde se ha producido la penetración del hongo se forman unas «unidades de infección» que se extienden con dificultad por la corteza de la raíz, mientras que otros endofitos producen una colonización rápida y completa de ésta. Ello indica la existencia de diferentes niveles de compatibilidad tisular y celular.

También a nivel de efectos se va a expresar esta compatibilidad, de forma que, cuando se inocula una determinada planta con diferentes hongos VA, la respuesta producida a cada uno de ellos suele ser distinta, lo cual permite seleccionar aquellos más favorables o compatibles para la planta en cuestión. ^{26, 32, 40}

Aunque en algunos casos existe una correlación positiva entre extensión intrarradical de la infección VA y respuesta de la planta, esto no puede considerarse una norma general. Efectivamente, tal correlación tiene lugar en el caso de asociaciones planta-hongo VA escasamente compatibles, en las cuales tanto el grado de infección como la respuesta producida son bajas, o cuando las diferencias en la extensión de la infección son debidas a la existencia de factores limitantes del poder infectivo del hongo VA, como por ejemplo la escasez de propágulos, pero en general los endofitos más infectivos no tienen por qué ser lo más efectivos. Es de hacer notar que el grado de infección que puede alcanzar una planta va a estar determinado por sus propias características fisiológicas y genéticas. Así por ejemplo, es importante el ritmo de crecimiento de la raíz, ya que si éste es mayor que el propio del hongo en la corteza de aquélla, siempre habrá raíces no colonizadas.

De otro lado, y puesto que las hifas extrarradicales van a ser las encargadas de captar nutrientes del suelo y translocarlos a la planta, su número, tamaño y distribución van a ser factores claves en la operatividad de las MVA. En este sentido, se ha intentado correlacionar cantidad de micelio externo con la eficacia simbiótica, encontrándose en muchos casos que tal correlación existe. Es de gran importancia también el ritmo al que el hongo coloniza la raíz. Debido a que hay plantas de crecimiento muy rápido que, desde los primeros estadios de su desarrollo, tienen una alta demanda de P, es fundamental que la simbiosis se establezca y comience a funcionar rápidamente.

En resumen, se puede decir que las características que definen la eficacia de un hongo VA son aquellas relacionadas con la estimulación Je la captación de nutrientes y con la persistencia de sus efectos, es decir, la capacidad de formar un micelio extenso y bien distribuido en el suelo, así como la de producir infecciones extensivas en las nuevas raíces que se vayan formando; la eficacia para absorber fosfato de la solución del suelo y el tiempo que las hifas permanecen efectivas en el transporte de nutrientes hacia la planta. Adicionalmente habría que considerar la mayor o menor capacidad de intercambio nutritivo con la planta, mediante una abundante formación de arbúsculos, así como la mínima alteración del metabolismo del hospedador, lo que implica también un bajo consumo de los productos carbonados de la planta por el hongo. ^{33, 40}

Tanto la fertilidad natural de un suelo como los tratamientos con fertilizantes y otras prácticas agronómicas, se sabe que afectan la formación y el desarrollo de las MVA.

La información disponible al respecto indica que la formación de MVA suele afectarse negativamente por la aplicación excesiva de fertilizzantes químicos fosforados y nitrogenados. Esta circunstancia, aunque generalizable, no es suficiente para que se pueda predecir la respuesta de los propágulos de MVA existentes en el suelo a una adición puntual de fertilizantes. Ello se debe a que la aplicación reiterada de tales productos, o sea, la llamada «historia de la fertilización de un suelo», condiciona la selección de hongos adaptados a la formación de la micorriza en suelos fértiles o fertilizados. En este punto, conviene recordar que no existe paralelismo en cuanto al grado de infectividad de los hongos VA y efectividad de la micorriza formada y que, precisamente, esto se manifiesta especialmente en el caso de hongos adaptados a sobrevivir e infectar en suelos con condiciones que, teóricamente, no son las adecuadas para que se forme la micorriza, como ese el caso provocado por una excesiva aplicación de fertilizantes.

El efecto de la cantidad de fosfato asimilable, ya sea propio o adicionado, de un suelo sobre la formación de la micorriza ha sido un tema estudiado dado su interés práctico. La adición de cantidades bajas de P es compatible, e incluso complementaria, con las MVA en la estimulación del crecimiento de la planta, pero al incrementar la dosis se comienza a interferir la formación de la simbiosis, llegándose, incluso, a la inhibición de la infección. La conclusión general es que es el nivel de fosfato en la planta, más que el del suelo, el que controla el establecimiento y función de las micorrizas. ^{31, 33, 37, 38}

Finalmente, hay que hacer notar que las diferentes especies de hongos VA muestran distintos grados de resistencia a la aplicación de fertilizantes y productos fitosanitarios, lo cual tiene consecuencias de interés práctico en relación con la selección de hongos VA «específicos» para una planta en un suelo que ha recibido dichos aportes.

Otros factores del suelo que influyen en el desarrollo de la micorriza son la temperatura y la humedad. Con respecto a la primera, se ha puesto de manifiesto que el porcentaje de infección aumenta al incrementarse ésta, hasta alcanzar un máximo a los 30º C. A partir de esta temperatura la infección decrece y, por encima de 40° C, se inhibe por completo. También por encima de 40° C se produce una inhibición completa de la germinación de las esporas de ciertos hongos VA, por lo que la falta de infección a estas temperaturas puede ser debida a la ausencia de germinación de las esporas y desarrollo de otros propágulos. Con respecto a la humedad, se sabe que el óptimo para que se desarrolle la micorriza coincide con el óptimo para la planta.

1998 - 2002	Presencia de estructuras características de hongos de micorriza arbuscular (MA) en hojas en proceso de descomposición ¿ Se puede considerar un hecho común en la naturaleza?
	Descripción: Los hongos de micorriza arbuscular (HMA) forman una simbiosis con casi todas las raíces de plantas superiores. Las estructuras características formadas por el hongo, hifas, vesículas y esporas, solo se han reportado hasta el momento, en la corteza de las raíces de plantas micótrofas o en el suelo. Con la observación de hongos endófitos con características muy similares a HMA invadiendo hojas en descomposición, surge un gran interrogante sobre la ocurrencia común de dicha observación en diferentes ecosistemas y el papel de la micorriza en el ciclaje directo de nutrientes. Entre la hojarasca de todas las plantas trabajadas se hallaron estructuras de HMA demostrando que este sustrato, no tenido en cuenta comúnmente en estudios sobre micorriza, es un medio importante de dispersión y permanencia de los HMA. Aunque las características morfológicas parecen ser suficientes para identificar las estructuras de HMA dentro del tejido foliar en descomposición, es necesario continuar la investigación sobre su papel funcional. Esto es, corroborar si los hongos en cuestión, transportan nutrientes directamente desde la hojarasca hacia las plantas cuyas raíces colonizan. Los hongos que se están reportando dentro de la hojarasca parecen estar tan bien representados en la naturaleza como lo están los HMA. Situación: Concluído Naturaleza: Investigación Alumnos participantes: Pregrado (4); Maestria academica (2); Integrantes: Emma Lucía Rivera de Bustos (Responsable); Lucía Ana Díaz Ariza Financiador(es): Instituto Colombiano Para El Desarrollo De La Ciencia Y La Tecnología Franc-COLCIENCIAS, Pontificia Universidad Javeriana - Bogotá-PUJB Número de producciones C,T & A: 24/ Número de orientaciones: 6;
1996 - 1998	Grado de Micotrofía de dos especies fijadoras de nitrógeno útiles para recuperación de suelos en el embalse de Tominé
	Descripción: Una de las herramientas biotecnológicas que puede ser útil para la adaptación de árboles en suelos degradados, es el uso de biofertilizantes, los cuales contienen microorganismos benéficos para la planta, especialmente en lo que se refiere a su nutrición. Dentro de este grupo de microorganismos, los hongos formadores de micorriza arbuscular, asociación común entre raíces de plantas y hongos, intervienen en la nutrición de casi todas las plantas superiores. Con el objeto de conocer el beneficio de la práctica de inoculación de hongos de micorriza arbuscular (MA) en Acacia decurrens y Myrica pubescens, se llevó a cabo una evaluación de la MA formada por estas especies vegetales a nivel de campo y de vivero. Posteriormente, se hicieron ensayos de inoculación de hongos de MA, Glomus manihotis y Acaulospora longula, en ambas plantas, en diferentes suelos y con diferentes niveles de fertilización nitrogenada y fosforada. Los resultados mostraron que Acacia decurrens y Myrica pubescens son plantas cuyo grado de micotrofía difiere según las condiciones edáficas encontradas en campo y utilizadas en los experimentos de inoculación. Situación: Concluído Naturaleza: Investigación Alumnos participantes: Maestria academica (1); Integrantes: Emma Lucía Rivera de Bustos (Responsable); Amanda Lozano de Yunda; Ricardo Guerrero Financiador(es): Financiera Energética Nacional -Fen-FEN-, Pontificia Universidad Javeriana - Bogotá-PUJB, Universidad Nacional De Colombia - Bogotá-UNCB Número de producciones C,T & A: 6/
1994 - 1996	Estudio de microorganismos benéficos asociados con especies forestales
	Descripción: Se realizó la caracterización de las interacciones micorrizas y bacterias microaerófilas fijadoras de nitrógeno con Cedrela montana (Meliaceae) y Decussocarpus rospigliosii (Podocarpaceae), con el fin de evaluar el potencial de su manejo práctico. Se constató que el desarrollo de ambas especies está fuertemente influenciado en la naturaleza por las ricas comunidades microbianas propias de los suelos andinos. Se trata de especies de mediana a alta micotrofia a partir de cuya rizosfera se aislaron numerosas cepas de bacterias fijadoras de nitrógeno de vida libre. Ensayos de inoculación tanto de hongos Glomales como de bacterias de los géneros Azospirillum y Azotobacter realizados sobre plántulas de Cedrela montana demostraron efectos significativos sobre el crecimiento de las mismas, lo cual pone en evidencia el potencial de manejo de estos microorganismos en programas forestales para zonas altoandinas. Situación: Concluído Naturaleza: Investigación Alumnos participantes: Pregrado (2); Integrantes: Emma Lucía Rivera de Bustos (Responsable); Eduardo Guerrero Forero Financiador(es): Instituto Colombiano Para El Desarrollo De La Ciencia Y La Tecnología Franc-COLCIENCIAS, Pontificia Universidad Javeriana - Bogotá-PUJB, Instituto Nacional De Los Recursos Nacionales Renovables Y Del Ambiente-INDERENA Número de producciones C,T & A: 2/ Número de orientaciones: 3;

Los hongos ectomicorrízicos, lazos vivientes que conectan y nutren a los árboles en la naturaleza

Descripción de las ectomicorrizas de Tuber melanosporum

Vitt. amb Quercus ilex