PROCESOS ANABÓLICOS
1.
LA FOTOSÍNTESIS: MODALIDADES Y FASES
La fotosíntesis es el proceso mediante el cual las sustancias inorgánicas
simples (CO2, H2O y, por extensión, nitratos y sulfatos)
se combinan para formar compuestos orgánicos simples, utilizando para ello la
energía de la luz.
Se pueden diferenciar dos modalidades de fotosíntesis:
§ Fotosíntesis oxigénica. Se denomina así porque en ella se desprende O2 (a partir del H2O ). Es la que realizan las plantas, las algas y las cianobacterias.
§ Fotosíntesis anoxigénica. Llamada así porque en ella no se libera O2, ya que el agua no interviene como dadora de electrones. Existen diferentes modalidades y la realizan algunas bacterias sulfúreas y no sulfúreas.
En adelante nos centraremos únicamente en el estudio de la fotosíntesis
oxigénica.
El conjunto de procesos que tienen lugar en la fotosíntesis vegetal se puede resumir en la siguiente ecuación:
energía luminosa
6 CO2 + 6 H2O ----------------------> C6H12O6
+ 6 CO
clorofila
Pero el agua no puede reaccionar directamente con el CO2, por lo que entre el sustrato inicial y los productos finales de esa reacción deben ocurrir complejos procesos metabólicos. Esos procesos se dividen en dos fases:
§ Fase luminosa. Ocurre en la membrana tilacoidal de los cloroplastos. En ella la energía de la luz impulsa la formación de poder energético, en forma de ATP, y poder reductor, en forma de NADPH.
§ Fase oscura. Ocurre en el estroma de los cloroplastos. En ella la energía del ATP y el NADPH, obtenidos anteriormente, impulsan la reacciones para la formación de compuestos orgánicos simples a partir de sustancias inorgánicas.
Esquema de la fase luminosa y la fase oscura de la fotosíntesis
2.
OBTENCIÓN DE ENERGÍA: FASE LUMINOSA
¿Cómo
es captada la energía luminosa?
La energía de la luz es captada por los pigmentos fotosintéticos situados en
la membrana tilacoidal de los cloroplastos.
Al incidir un fotón sobre un pigmento fotosintético, desplaza un electrón hacia un nivel de mayor energía. El pigmento excitado puede volver a su estado original de tres formas:
a. Perdiendo la energía extra en
forma de luz y calor (fluorescencia).
b. Mediante una transferencia de energía por resonancia, en la que la energía
(pero no el electrón) pasa de un pigmento a otro.
c. Mediante una oxidación del pigmento, al perder el electrón de alta energía,
que será captado por un transportador de electrones.
◄
Esquema de un fotosistema con su complejo antena y centro de reacción fotoquímico
El pigmento fotosintético más importante es la clorofila, que absorbe el color violeta, azul y rojo, y refleja el verde. Además existen otros pigmentos accesorios, como los carotenoides, que reflejan el rojo, anaranjado o amarillo.
Todos los pigmentos fotosintéticos se agrupan en fotosistemas que, hipotéticamente, podemos imaginar con forma de embudo. Pueden ser de dos tipos: fotosistema I (con un máximo de absorción de 700 nm) y fotosistema II (con un máximo de absorción de 680 nm).
¿Cómo
fluyen los electrones de un transportador a otro?
Los electrones que salen del centro de reacción fotoquímico pueden seguir dos recorridos: flujo no cíclico y flujo cíclico de electrones.
a) Flujo no cíclico de
electrones
En él intervienen los dos fotosistemas, y se denomina así
porque los electrones que salen de las moléculas de clorofila ya no regresarán
a esas mismas moléculas. Aunque la secuencia de acontecimientos puede ser
diferente, simplificando, consideraremos que se inicia con la fotólisis de
agua: un proceso básico en el que una molécula de agua se escinde en 2e-,
2H+ y ½ O2.
Los electrones pasan la fotosistema II, que previamente habrá perdido otros dos
electrones por la acción de dos fotones de luz. Los dos electrones del
fotosistema II alcanzan un nivel energético alto, y luego fluyen, a través de
varios transportadores, hacia el fotosistema I, que previamente habrá perdido
otros dos electrones por la incidencia de dos fotones. Los electrones
"energéticos" del fotosistema I son captados por el aceptor de
electrones ferredoxina, y luego el NADP+, que se convierte en NADPH + H+
(poder reductor).
Al mismo tiempo que ocurren estos procesos, el flujo de electrones hacia niveles
energéticos más bajos, impulsa el acúmulo de protones en el espacio
tilacoidal, generando un gradiente electroquímico o fuerza protón-motriz.
Luego, los protones salen del espacio tilacoidal "cuesta abajo", a
través de las ATP sintasas, y hacen posible la fotofosforilación, con la
consiguiente formación de ATP (poder energético) a partir de ADP y Pi.
Como subproducto de todo este proceso queda libre un átomo de oxígeno.
b) Flujo cíclico
de los electrones
En él interviene
únicamente el fotosistema I y se denomina así porque los electrones que salen
de la clorofila del fotosistema regresan de nuevo a las mismas moléculas.
La única finalidad de este flujo es formar un poco más de ATP, necesario, como
veremos, para compensar el déficit que se produciría en caso contrario,
durante la fase oscura.
Los electrones salen cargados de energía del fotosistema, pasan por varios
transportadores de electrones, e impulsan indirectamente la fotofosforilación,
con la consiguiente formación de ATP.
3.
SÍNTESIS DE MATERIA ORGÁNICA: FASE OSCURA
Gracias a la energía obtenida en
forma de poder reductor (NADPH) y poder energético (ATP) en la fase luminosa,
ahora será posible la fijación del carbono inorgánico (CO2) en
carbono orgánico (glúcidos simples). Además, por otras vías metabólicas,
también se podrán fijar, en forma de compuestos orgánicos, los nitratos (NO3-)
y sulfatos (SO42-) inorgánicos.
La fijación del carbono tiene lugar a través del ciclo de Calvin o ciclo C3,
ya que la mayoría de los metabolitos intermediarios tienen tres carbonos. Básicamente,
en este ciclo se pueden diferenciar tres etapas:
§ Carboxilación. La enzima rubisco cataliza la combinación de la ribulosa difosfato con el CO2, formándose un compuesto intermedio e inestable (de 6 átomos de carbono), que se descompone en dos moléculas de fosfoglicerato (con 3 átomos).
§ Reducción. Mediante la energía que suministra el ATP y el poder reductor del NADPH, el fosfoglicerato se transforma en gliceraldehído 3-fosfato.
§ Recuperación. De cada 6 moléculas de gliceraldehído 3-fosfato, 5 se transforman en 3 moléculas de ribulosa difosfato (con consumo de ATP) y la otra se considera el rendimiento neto del ciclo.
En definitiva, por cada tres vueltas del ciclo de Calvin, 3 moléculas de CO2 se combinan al hidrógeno de 6 NADPH, impulsadas por la energía de 9 ATP, obteniéndose como primer compuesto orgánico una molécula de gliceraldehído 3-fosfato.
4.
LOS PRODUCTOS DE LA FOTOSÍNTESIS
La primera molécula orgánica que se forma en la fotosíntesis, en el ciclo de Calvin, es el gliceraldehído 3-fosfato. Luego, esta molécula será la precursora de diferentes tipos de moléculas orgánicas, algunas de las cuales únicamente tendrán C, H y O, mientras que otras tendrán además N o S orgánico.
Para la síntesis de
compuestos orgánicos con carbono basta con el gliceraldehído:
Lo más común es que dos moléculas de gliceraldehído se unan formando un molécula
de glucosa, que se suele considerar como el producto final de la fotosíntesis.
Rendimiento neto del proceso de fotosíntesis para obtener una molécula de glucosa
Para la síntesis de
compuestos orgánicos con nitrógeno, además del gliceraldehído será
necesario reducir los nitratos (NO3-), para incorporarlos a la
materia orgánica:
En este proceso se diferencian tres etapas:
§ Reducción de nitratos a nitritos.
§ Reducción de nitritos a amoníaco.
§ Incorporación del amoníaco al aminoácido glutamina.
En las plantas este proceso ocurre fundamentalmente en los cloroplastos y requiere energía que es aportada por el ATP y el NADPH, obtenidos a partir de la fase luminosa de la fotosíntesis.
5.
FACTORES QUE INFLUYEN EN LA ACTIVIDAD DE LA FOTOSÍNTESIS
El rendimiento de la actividad fotosintética es influenciado por varios factores. Los más importantes son:
Intensidad
luminosa
En general, a mayor intensidad luminosa, mayor actividad fotosintética. Pero, cada especie está adaptada a unos niveles de iluminación óptima, de intensidad variable. Si se superan esos niveles, se llega a la saturación lumínica e, incluso, podrían deteriorarse los pigmentos fotosintéticos. Por otro lado, también influye el color de la luz: el mejor es el que absorbe (y no refleja) la clorofila.
Temperatura
Como norma general, a mayor temperatura, mayor actividad fotosintética, hasta que se llega a un máximo, superado el cual se pueden desnaturalizar algunas enzimas. La temperatura óptima variará de unas especies a otras.
Concentración de CO2
A mayor concentración de CO2 mayor actividad fotosintética, hasta que se llega a un punto en el que se estabiliza.
Concentración
de O2
Al aumentar la concentración de O2 baja el rendimiento de la fotosíntesis debido a la fotorrespiración.
Influencia
de diversos factores sobre la actividad fotosintética
6. ANABOLISMO HETERÓTROFO: GENERALIDADES
El anabolismo heterótrofo es el conjunto de rutas metabólicas encargadeas de sintetizar moléculas orgánicas complejas a partir de moléculas organiques sencilles (moléculas precursoras).
Se lleva a cabo tanto en las células autótrofas como en las heterótrofas..
Las móleculas orgánicas sencillas precursoras pueden proceder:
- Del catabolismo de las sustancias de reserva.
- De la digestión de los alimentos orgánicos.
- De la fotosíntesis o de la quimiosíntesis.
El anabolismo heterótrofo es un proceso de reducción. Las moléculas más grandes que se obtienen de las sencillas están más reducidas. La energía necesaria para construir las moléculas se obtiene de la desfoforilación de moléculas de ATP. Este ATP procede del catabolismo y, en los organismos autótrofos, además, de la fotosíntesis o de la quimiosíntesis.
Muchas reacciones de las vías anabólicas son las mismas que las reacciones de las vías catabólicas pero en sentido inverso. Pero hay reacciones que, aunque son parecidas a las de las vías catabólicas, no son iguales. Entonces es necesaria la actuación de dos enzimas diferentes, uno para cada sentido. Esto permite a la célula poder regular su metabolismo.
Las vías de síntesis de glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos estan interrelacionadas, por lo que se puede sintetizar un tipo de biomólecula a partir de otro tipo. Por ejemplo, los animales herbívoros pueden sintetizar proteínas y lípidos (carne y leche) a partir de glúcidos (hierba). No todas las interrelaciones son posibles; por ejemplo, los animales no podemos obtener glúcidos a partir de una dieta exclusiva de lípidos y proteínas.
La mayor parte de las vías anabólicas heterótrofas se dan en el citosol; pero hay excepciones, como por ejemplo:
§ La síntesis de ácidos nucleicos que se da en el núcleo, en los cloroplastos y en las mitocondrias.
§ La síntesis de proteínas que se da en los ribosomas.
§ La síntesis de fosfolípidos y colesterol que se da en el retículo endoplasmático.
§ La glucosilación de lípidos y proteínas que se da en el retículo endoplasmático y continúa en el aparato de Golgi.
7.
EL ANABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS
En la síntessi de glúcidos podemos diferenciar dos procesos:
1º Obtención de glucosa.
En células animales y vegetales, la glucosa se puede obtener a partir de moléculas resultantes del catabolismo por medio de un proceso llamado gluconeogénesis.
En células autótrofas, además, se puede obtener a partir de un proceso que se origina en el ciclo de Calvin. En las células animales se puede obtener a partir de la digestión.
2º Obtención de polímeros de glucosa (glucógeno o almidón, principalmente).
En las células vegetales se sintetiza almidón por medio de un proceso llamado amilogénesis. En las células animales se sintetiza glucógeno, proceso llamado glucogenogénesis.
Gluconeogénesis
La gluconeogénesis es la ruta anabólica de síntesis de glucosa a partir de precursores más sencillos, como por ejemplo: ácido pirúvico, glicerol, ácido láctico, algunos aminoácidos, etc. Se da preferentemente en el hígado y, en parte, en el riñón.
Los animales carecen de los enzimas necesarios para convertir el acetil-CoA (molécula última del catabolismo de ácidos grasos) en ácido oxalacético (molécula común en todas las vías de la gluconeogénesis), por tanto, es imposible sintetizar glucosa a partir de ácidos grasos. Los vegetales sí poseen estos enzimas, en los orgánulos llamados glioxisomas.
La gluconeogénesis a partir del ácido pirúvico no es exactamente el proceso inverso de la glucólisis. Coinciden en seis pasos que son reversibles, y se diferencian en tres que son irreversibles:
§ Conversión de ácido pirúvico en ácido fosfoenolpirúvico (PEP): No hay ningún enzima que pueda hacer este paso directamente; por tanto, hay que hacer la vuelta siguiente: el ácido pirúvico entra en la mitocondria, ya que en este orgánulo está el enzima capaz de transformarlo en ácido oxalacético. Esta molécula no puede atravesar la membrana interna de la mitocondria, por eso se tiene que transformar en ácido málico, que sale al citosol, donde se transforma en ácido oxalacético, y éste finalmente se transforma en ácido fosfoenolpirúvico.
§ Transformación de fructosa-1,6-difostato en fructosa-6-fosfato: La realiza un enzima diferente al que actúa en la glucólisis que provoca la hidrólisis de un grupo fosfato sin haber síntesis de ATP.
§ Paso de glucosa-6-fosfato a glucosa: El enzima que cataliza el paso inverso en la glucólisis actúa sólo en un sentido, por tanto, es necesario otro enzima, que separa el grupo fosfato sin que tampoco haya síntesis de ATP.
Glucogenogénesis y amilogénesis
La glucogenogénesis es la síntesis de glucógeno a
partir de glucosa-6-fosfato. Ésta puede proceder de la gluconeogénesis o de la
glucosa libre, que se fosforila cuando entra en la célula.
Primero se transforma en glicosa-1-fosfato; después
reacciona con la uridinatrifosfato (UTP), que actúa como activador, y
forma uridinadifosfato-glucosa, que ya tiene suficiente energía para unirse al
extremo de una cadena de glucógeno (que actúa como cebador) por medio de un
enlace O- glucosídico α (1 → 4). Posteriormente interviene el enzima
ramificador que corta pequeños fragmentos de la cadena y los inserta en otro
lugar mediante enlaces α (1 → 6).
8. EL ANABOLISMO DE LOS LÍPIDOS
Síntesis de ácidos grasos
La
síntesis de ácidos grasos es un proceso citoplasmático que llevan a cabo
sobre todo las células hepáticas y las del tejido adiposo.
Se
inicia a partir de moléculas de acetil-CoA procedentes de la degradación
del piruvato obtenido en la glucólisis: los glúcidos pueden acabar convirtiéndose
en grasas. También de los aminoácidos pueden transformarse en piruvato o en
acetil-CoA y entrar en la vía de la síntesis de ácidos grasos.
El
proceso depende de un complejo enzimático, el ácido graso sintetasa. El
mecanismo de síntesis requiere una molécula de acetil-CoA, que actuará como
punto de crecimiento de la cadena y sobre que se irán fijando de manera
sucesiva nuevas unidades de dos carbonos procedentes de otras moléculas de
acetil-CoA. La formación de los nuevos enlaces implica poder reductor (que
proporciona el NADPH) y energía química (que proporciona el ATP).
9. ESQUEMA DEL METABOLISMO
En el conjunto del metabolismo destacan dos procesos antagónicos en sus
productos iniciales y finales: la fotosíntesis y la respiración celular.
En ambos procesos ocurren intercambios energéticos y tienen lugar fosforilaciones. También en ambos ocurren sendos ciclos de reacciones químicas trascendentales: en la fotosíntesis, el ciclo de Calvin, en el que se forma la primera materia orgánica; y en la respiración celular, el ciclo de Krebs, en el que se descompone finalmente la materia orgánica.
Enlazando esos ciclos se encuentran tres intermediarios metabólicos básicos: gliceraldehído 3-fosfato, piruvato y acetil-CoA.
Al final, en una célula que hipotéticamente pudiera realizar todos los procesos metabólicos (sería autótrofa) entra O2, CO2, H2O y luz; y sale O2, CO2, H2O y ATP.