2.1.1. Composició i estructura de la membrana plasmàtica
2.1.2. Funcions de la membrana plasmàtica
2.1.2.1. Permeabilitat cel·lular
2.1.2.1.1. Transport de molècules petites
2.2. Cobertes i parets cel·lulars
Rough ER= reticle endoplàsmic rugós Smooth ER= reticle endopàsmic llis
Animació de John Kyrk sobre la cèl·lula (en anglés)
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
L'aparició de les membranes plasmàtiques va constituir un fet fonamental en l'origen dels primeres formes de vida. La membrana plasmàtica, que envolta totes les cèl·lules, defineix l'extensió d'aquesta i manté les diferències essencials entre el seu contingut i el del medi extern. La membrana és, però, qualque cosa més que una simple barrera passiva: és un filtre altament selectiu que manté la desigual concentració d'ions a l'exterior i l'interior de la cèl·lula i permet l'entrada de nutrients a la cèl·lula, així com l'eixida de productes residuals. Totes les membranes biològiques, incloses la membrana plasmàtica i les membranes internes de les cèl·lules eucariotes presenten una estructura comuna: una agrupació de molècules lipídiques i proteïnes unides per interacions no covalents.
Relació superficial entre la membrana plasmàtica, el conjunt de membranes internes i el citosquelet. La cèl·lula no és eixe globus ple d'aigua que us havien dit fins ara
Segons el model de mosaic fluïd desenvolupar per Singer
i Nicolson (1972) les molècules lipídiques
es presenten en forma de una doble capa contínua (bicapa
lipídica) que constitueix l'estructura bàsica
de la membrana i actua de barrera relativament impermeable al pas de la majoria de molècules hidrosolubles (aquesta
impermeabilitat és relativa ja que s'ha desenvolupat tota
una sèrie de sistemes de transport de substàncies
a través de membrana). Les molècules de proteïnes
es trobem inmerses en la bicapa lipídica. Totes les membranes
cel·lulars són estructures fluïdes (Veure animació),
flexibles, dinàmiques: la majoria de les seues molècules
lipídiques i proteiques poden desplaçar-se pel pla
de la membrana (no hi ha enllaços covalents entre els fosfolípids
ni entre fosfolípids i proteïnes sinó que tota
l'estructura de la bicapa es manté per l'acció d'enllaços
dèbils). A més a més, són estructures asimètriques ja que la composició de les
dues cares és diferent com a resposta de les diferents
funcions realitzades per les dues superfícies.
Fig.15: Components i estructura de mosaic fluid de la membrana plasmàtica
Fig.16: Microfotografia al MET la membrana plasmàtic de dues cèl·lules adjacents
Lípids de membrana
* La bicapa lipídica és fluïda i les diferents molècules lipídiques
poden difondre ràpidament dintre de la pròpia monocapa,
mentre que rarament passen d'una monocapa a una altra. Les molècules
lipídiques de la membrana són amfipàtiques,
i la major part d'elles formen espontàniament bicapes quan
estan en contacte amb l'aigua. Per aquesta raó les bicapes
lipídiques cel·lulars es formen per auto-acoblament
i quan es trenquen, s'uneixen novament (autosegellament).
A la bicapa de la membrana plasmàtica hi ha tres tipus
principals de molècules lipídiques - fosfolípids,
colesterol i glicolípids -Les diferents membranes d'una
cèl·lula eucariota presenten composicions lipídiques
diferents; les següents dades pertanyen a la membrana plasmàtica
Els fosfolípids són les molècules
lipídiques més abundants i constitueixen la base
de la bicapa. Presenten la seua part polar en contacte amb el
medi aquós mentre que les cues apolars corresponents a
les cadenes hidrocarbonades dels àcids grassos romanen
a l'interior de la bicapa. El colesterol augmenta la resistència
de la membrana ja que s'intercala entre els fosfolípids
i tendeix a estalilitzar les seues cues. Els glucolípids (fosfoesfingolípids, gangliòsids, etc) es troben
a la superfície externa de la membrana plasmàtica
on constitueixen un 5% de la monocapa externa. Encara no
se sap massa sobre la seua funció però se suposa que tenen un important paper en funcions de reconeixemen cel·lular.
Fig 17. Disposició dels fosfolípids dins de l'estructura de la bicapa lipídica. Les zones polars es disposen a l'exterior en contacte amb les molècules d'aigua, mentre que les cadenes hidrocarbonatades (apolars) dels àcids grassos se situen a l'interior fora de contacte amb l'ambient aquós.
Fig.18. El colesterol estabilitza
la bicapa lipídica
Proteïnes de membrana
* Si la bicapa lipídica determina l'estructura bàsica
de les membranes biològiques, les proteïnes són les responsables de la majoria de les seues funcions,
ja que actuen com a receptors, enzims o transportadors específics.
Moltes proteïnes posseeixen superfícies hidròfobes
que les fan insolubles en una solució aquosa i s'associen
a la bicapa lipídica de diferents formes: moltes s'estenen
a través de la bicapa (proteïnes transmembranals)
amb els radicals hidròfobs en contacte amb les cues apolars
dels fosfolípids i els radicals polars situats a ambdós
costats de la bicapa lípidica; d'altres proteïnes
s'indrodueixen parcialment en la bicapa lipídica mentre
que tenen una altra part exposada al medi aquós; finalment
hi trobem proteïnes situades fora de la bicapa, unides a
proteïnes transmembranals o lípids. A l'igual que
les molècules lipídiques moltes de les proteïnes
membranals poden difondre en el pla de la membrana.
* A la membrana plasmàtica de totes les cèl·lules
eucariotes, la majoria de les proteïnes que resten exposades
sobre la superfície cel·lular i algunes de les molècules
lipídiques de la monocapa lipídica externa es troben
unides covalentment a cadenes d'oligosacàrids. Encara
que no es coneix la funció d'aquests hidrats de carboni,
sembla probable que participen en fenòmens de reconeixement
cèl·lula-cèl·lula. (veure imatge)
Fig. 20. Tipus
de proteïnes de membrana
Animació de John Kyrk sobre la membrana plasmàtica. Els diferents tipus de lípids que la formen, proteïnes de membrana, etc. Animació molt bona, tot i que costar captar la totalitat de la informaó que proporciona
Un mecanisme típic de senyalització cel·lular. L'arribada d'una molècula senyalitzadora (com per exemple una hormona) i el seu encaix amb un receptor de membrana provoca tota una sèrie de canvis a nivell de la membrana que té com a resultat la produccó i alliberament de determinades subsàncies que viatjaran fins al nucli on actuaran en la regulacó de la transcripció. Si vols veure una animacó d'aquesta imatge, punxa ací
2.1.2.1.1 Transport
de molècules petites a través de la membrana
La bicapa lipídica,
com a conseqüència de la seua estructura, actua com
a una barrera altament impermeable a la majoria de les molècules
polars, tot impedint que la major par del contingut cel·lular
-hidrosoluble- es difonga cap a l'exterior. Tanmateix, les cèl·lules
han d'obtenir del medi exterior tota una sèrie de nutrients
polars així com desfer-se de'ions i molècules orgàniques.
Aquesta és la causa de l'aparició de perfeccionats
sistemes de transport a través de la membrana.
La permeabilitat de substàncies a través de la bicapa
lipídica depén:
* Grandària (quan més xicotetes millor)
* Caracter polar (passen millor les molècules apolars, sense càrregues)
* Gradient de concentració
Si estudiem el comportament de diferents molècules a través
de bicapes lipídiques artificials obtenim els següents
resultats:
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
A l'igual que les bicapes lipídiques artificials, les membranes
biològiques permeten el pas de l'aigua i de molècules
no polars per simple difusió, tot i que també són
permeables a diverses molècules polars com ions , monosacàrids
, aminoàcids , etc que travessen amb una gran lentitud
les bicapes lipídiques artificials. Això és
possible gràcies a l'existència de diferents tipus
de proteïnes de membrana que són les responsables
del transport de substàncies específiques. Algunes
proteïnes de transport simplement transporten un solut d'una
part a l'altra de les membranes (transport senzill o uniport).
D'altres funcionen com a sistemes de cotransport, on la transferència
d'un solut depén de la transferència d'un altre
compost, ja siga en el mateix sentit (simport) o en el sentit
oposat (antiport)
Fig.21: Tipus de transport en
funció de les substàncies que hi participen
Si atenem a raons energètiques podem distingir altres dos tipus de transport a través de membrana: Transport passiu i transport actiu
Es tracta d'un procés espontani que té lloc sense
despesa d'energia metabòlica (ATP) per part de la cèl·lula.
La direcció del transport ve governada pel:
- Gradient de concentració (molècules sense càrrega)
- Gradient electroquímic (concentració i gradient elèctric)
Normalment les cèl·lules tenen un potencial de membrana
negatiu - són més negatives a l'interior- fet que
facilita l'entrada d'ions positius i s'oposa a l'entrada d'anions.
Pot tenir lloc mitjançant:
Fig.22: Difusió a través de bicapa
Fig.23: Transport a través d'una proteïna de canal regulat per lligand
Fig.24: Diferents tipus de transport passiu i actiu
Aquest tipus de transport requereix una despesa d'energia metabòlica en forma d'ATP. En aquest cas, les proteìnes transportadores poden transportar molècules contra un gradient de concentració o electroquímic. Aixó implica la hidròlisi d'ATP o un cotransport a favor dels seus gradients electroquímics
Les proteines transportadores es comporten ací com a enzims (unió específica amb la molècula per transportar). Sovint sofreixen canvis de conformació reversibles quan passen molècules a través de la membrana. En ocasions solament hi ha un únic tipus de molècula (o ió) transportada (uniporte, veure l'animació) però també és possible aprofitar la despesa energètica per fer passar una altra molècula a través de membrana: quan els dos tipus de substàncies viatgen en un mateix sentit parlem de simporte (veure animació) i quan ho fan en sentit oposat, antiporte (veure l'animació)
Fig.25: Tipus de transport
actiu
Un exemple que il·lustra el mecanisme de transport actiu
és l'anomenada bomba Na+ / K+ (veure
l'animació fent clic) present a totes les cèl·lules
animals. Aquest mecanisme de transport actiu funciona com un transport
d'intercanvi (antiport) ja que bombardeja cap a l'exterior ions
sodi i cap a l'interior ions potassi en contra dels seus gradients
de concentració (en el cas del Na+ també en contra
del seu gradient elèctric)
Aquesta bomba sodi-potassi manté el potencial de membrana
(normalment les cèl·lules són més
negatives a l'interior que a l'exterior), així com participa
en el transport actiu a través de membrana de molècules
com aminoàcids i glucosa. La cèl·lula gasta
1/3 del total de la seua energia en mantindre aquest mecanisme
de transport (un 70% a les neurones).
L'energia necessària per a què tinga lloc aquest
tipus de transport prové de la hidròlisi de l'ATP
catalitzada per una proteïna l'ATPasa, enzim al·lostèric
que presenta un canvi de conformació que afavorirà
el pas de les molècules a través de la membrana
Fig.27. Un exemple de
transport actiu: la bomba sodi-potassi. Es tracta d'un exemple
d'antiport on la cèl·lula fa entrar 2 ions de potassi
al mateix temps que fa eixir 3 de sodi. Aquest transport és
dur a terme gràcies a l'alliberament d'energia per part
de l'ATP
Animació de la bomba sodi-potassi. Transport actiu antiporte
Altra animació en anglés (text i audio) sobre la bomba sodi-potassi de l'editorial McGraw Hill
Aquesta bomba sodi-potassi crea un potencial de membrana tant elèctric com de concentració: la part interna de la membrana queda negativa respecte a l'externa, ja que el nombre de sodis i potassis que surten i entren són diferents. però també crea un important gradient de concentració del sodi, que va acumulant-se a l'exterior i té una tendència natural a tornar a entrar /a favor de gradient elèctric i de concentració). Això ho aprofita la cèl·lula per fer-lo passar per una proteïna transportadora especial i per fer que cada vegada que el sodi torne a entrar a la èl·lula ho faça acompanyat d'una molècula de glucosa (en contra de gradient de concentració) que aprofitara l'entrada del sodi, per entrar en la cèl·lula sense necessitat de despesa energètica. Tot aiò queda més clar amb l'animació següent.
