Citologia i fisiologia cel·lular. El citoplasma(II): orgànuls membranosos
1. Reticle endoplasmàtic (RE)
El RE és un orgànul membranós de totes les cèl·lules eucariotes format per un conjunt de membranes que constitueix més de la meitat de la membrana total de la cèl·lula; aquest sistema membranós delimita un espai intern anomenat lumen del RE el qual apareix fragmentat en forma de cavitats planes interconnectades o bé en forma de cisternes, túbuls i vesícules, tot i que es creu que hi ha una única làmina membranosa que envolta el lumen, com si fora un sac replegat diverses vegades.
Hi ha una zona del RE que conté ribosomes associats a la cara externa de la seua membrana i pel seu aspecte al microscopi electrònic rep el nom de RE rugós (RER), mentre que la zona que no té ribosomes s'anomena RE llis (REL). Aquestes dos regions també difereixen pel que fa a la seua forma: el RER està organitzat en piles de sàculs aplanats mentre que el REL està constituït per una sèrie de túbuls fins, molt sovint ramificats. Una part del RE rugós continua amb la membrana externa del nucli mentre que una altra part es comunica dinàmicament amb l'aparell de Golgi, a través de vesícules transportadores .
Fig.1: Diferències estructurals entre els dos tipus de
RE: RER a l'esquerra i REL a la dreta
Fig.2: Fotografia amb MET (microscopi electònic de transmissió) del RER (sàculs aplanats de color violeta) i els ribosomes adosats a la seua superfície (punts de color verd)
Fig.3: Esquema que mostra les relacions estructurals del RE i l'embolcall nuclear. Les escructures del RER es troben disposades concentricament al volrant del nucli i existeir una continuïtat entre la membrana externa de l'embolcall nuclear i les membranes del RER
Funcions
Al RER, els ribosomes adosats a la seua superfície són els encarregats de realitzar la síntesi proteica. Part d'aquestes proteïnes poden quedar fixades a la membrana del RE on posteriorment poden ser exportades per formar les membranes d'altres orgànuls cel·lulars, però la major part passarà al lumen del RE on seran transformades per l'adició d'oligosacàrids (glicosilació) i posteriorment seran exportades a altres compartiments cel·lulars (Golgi) o secretades a l'exterior.
Fig.4: Esquema que mostra les transformacions que pateixen les proteïnes sintetitzades en els ribosomes adosat a la membrana del RER en l'interior d'aquest orgànul. Aquesta "maduració " de les proteínes consisteix en l'adicó de residus glucídics
El REL -reticle endoplàsmic llis-no participa en la síntesi proteica. Malgrat que és abundant en determinades cèl·lules (hepatòcits, cèl·lules secretores) normalment constitueix una petita part del RE total .
- A la membrana del REL es fa la síntesi de diverses substàncies lipídiques com el colesterol (i els seus derivats ) i els fosfolípids que formen part de les bicapes de totes les membranes de la cèl·lula. També sintetitzen (en determinades cèl·lules) hormones esteroides
- També hi tenen lloc reaccions de destoxificació que actuen sobre molècules liposolubles estranyes a l'organisme amb la finalitat d'augmentar la seua hidrosolubilitat i accelerar-ne l'eliminació (medicaments, drogues, etc).
- Les cèl·lules musculars tenen un REL especialitzat anomenat reticle sarcoplasmàtic que acumula ions Ca2+, necessaris pel procés de contracció muscular
2. L'aparell o complex de Golgi
L'aparell de Golgi està format per conjunts de sacs aplanats de forma discoïdal envoltats d'un gran nombre de menudes vesícules sorgides per gemmació dels marges dilatats de les cisternes. Està situat prop del nucli i, a les cèl·lules animals, envolta el centríol. Cada conjunt de sàculs rep el nom de dictiosoma. El nombre de dictiosomes varia d'una cèl·lula a una altra i és més gran en les cèl·lules especialitzades en la secreció. L'aparell de Golgi presenta una polaritat, és a dir, es poden diferenciar dues cares en els dictiosomes - cis i trans- que presenten diferent composició i funció
Fig.5. Estructura polaritzada de l'aparell de Golgi
L'aparell de Golgi es troba polaritzat estructuralment i bioquímica:
presenta dos cares, la cara cis o de formació i
la cara trans o de maduració. La cara cis es localitza
prop de les membranes del RE; les seues membranes són molt
fines i de composició semblant a les del RE. Al voltant
d'ella es troben les vesícules de Golgi o de transició que deriven del RE. La cara trans es troba més sovint a
prop de la membrana plasmàtica; les seues membranes són
més gruixudes i semblants a la plasmàtica. En aquesta
cara es localitzen unes vesícules més grans, les vesícules secretores.En la cara trans també
s'han trobat enzims lisosòmics, fet que indica la seua
relació amb els lisosomes.
Fig.6: . Imatge amb MET de l'estructura de l'aparell de Golgi. tall transversal de l'estructura amb color fucsia. D'aquesta estructura es desprenen/fusionen vesícules (color marró). el citosil està pintat de verd
Fig.7: Esquema de les relacions existents entre els principals orgànuls membranosos del citoplasma: 1- Embolcall nuclear; 2- Porus nuclear; 3. RER; 4-REL; 5-Ribosoma; 6-Proteïnes; 7- Vesícules de transició; 8- Aparell de Golgi; 9-Cara cis; 10-Cara trans; 11-Dictiosoma
Animació de John Kyrk sobre l'aparell de Golgi i les seues relacions dinàmiques amb altres estructures membranoses de la cèl·lula
Aquestes relacions entre els diferents orgànuls membranosos es pot demostrar mitjançant la utilització de molècules marcades radiactivament que van canviant la seua posició intracel·lular amb el pas del temps, tal com podeu observar en la figura de la pàgina 127 del vostre llibre
Funcions
Són compartiments del citoplasma
que contenen enzims hidrolases adaptades a catalitzar en medi àcid
(pH 3-6) la ruptura o lisi de diferents tipus d'enllaços(peptídics, glucosídics, esters, etc). La membrana
dels lisosomes és resistent a l'acció d'aquests
enzims.
Aquests orgànuls es poden considerar en conjunt com el
estómac de la cèl·lula ja que al seu interior
es realitza la digestió de les proteïnes, hidrats
de carboni, lípids i àcids nucleics.Es poden distingir
dos classes de lisosomes: primaris i secundaris.
Fig.7: Esquema que mostra la realció dels lisosomes, l'aparell de Golgi i la membrana plasmàtica, així com els processos de endocitosi, exocitosi, digestó cel·lular
Fig 9 : Tipus de lisosomes. Procés de digestió intracel·lular: autofàgia i heterofàgia
Fig. 10. Funcions dels lisosomes
Funcions
*Els lisosomes són els responsables de la digestió cel·lular. Els lisosomes poden digerir macromolècules d'origen extern i intern. Aquesta funció pot realitzar-se de dos maneres
- Digestió extracel·lular: els lisosomes vessen els seu contingut a l'exterior de la cèl·lula on té lloc la digestió; aquest tipusd e digestió és típica dels fongs.
- Digestió intracel·lular: l'acció digestiva té lloc a l'interior del lisosoma. Aquesta digestió intracel·lular es fa per heterofàgia o per autofàgia, segons la procedència del material que serà hidrolitzat enzimàticament
- Heterofàgia: és un procés caracteritzat per la digestió de sustrats d'origen exogen. La seua finalitat és doble: nutrir i defendre la cèl·lula front a la presència de substàncies estranyes. Els substrats són capturats per endocitosi i formen un vàcuol endocític que es fusiona amb un lisososma primari i originen un lisososma secundari (vàcuol digestiu). És a l'interior d'aquesta estructura on té lloc la digestió dels substrats. Els productes d'aquesta digestió passen a través de membrana a l'hialoplasma on són reutilitzats; els productes no digeribles formen un cos residual que pot fondre's amb la membranan plasmàtica i vessar eixos productes a l'exterior per exocitosi.
- Autofàgia. En aquest cas la cèl·lula digereix part del seu contingut citoplasmàtic, especialment els orgànuls envellits que penetren al lisosoma par una invaginació de la seua membrana. Aquest procés d'autodestrucció controlada permet el recanvi continu de tots els components cel·lulars, excepte l'ADN, gràcies a l'equilibri que mantenen les cèl·lules entre destrucció i síntesi. L'autofàgia també està relacionada amb la destrucció controlada dels teixits larvaris durant el procés de metamorfosi, o amb la reabsorció de protoplasma que fan determinades cèl·lules com els glòbuls vermells quan es carreguen d'hemoglobina. També hi ha autofàgia quan les cèl·lules se sotmeten a un dejuni perllongat.
A contínuació teniu un enllaç a la pàgina de john Kyrk que ens presenta una magnífica animacó (en anglés) que resumeix les relacions funcionals entre els diferents orànuls cel·lulars (nucli, ribosomes, reticle endoplàsmic, aparell de Golgi, membrana plasmàtica) i fenòmens associats: síntesi de proteïnes , transformacó d'aquestes proteïnes en l'interir de l'aparell de Golgi ni el reticle endoplàsmic, endocitosi, exocitosi
4. Peroxisomes i gliosomes
Aquests orgànuls
reben el nom de microsomes i són un conjunt de orgànuls
esfèrics envoltats d'una membrana que allotja a l'interior
una matriu densa i compacta on apareixen sovint inclusions d'estructura
cristal·lina.
Els peroxisomes contenen al seu interior enzims oxidatius
L'enzim més abundant és la catalasa. Aquest
enzim utilitza el peròxid d'hidrogen (aigua oxigenada),
obtingut per l'oxidació de diferents sustrats per oxidar-ne
uns altres
REs reaccions oxidatices poden provocar substàncies oxidants, potencialment perilloses per a la cèl·lula com l'aigua oxigenada
R-H2 + O2 4444 R + H2O2
Aquest excés de substàncies oxidants es pot controlar per l'acció d'enzims com la catalasa que es troba a l'interior dels peroxisomes
H2O2 + X-H2 4444 2H2O + X
Aquesta darrera reacció és considerada com a un
dispositiu de seguretat que impideix una acumulació perillosa
de H2O2, que es comporta com un fort agent oxidant.
Els peroxisomes són molt abundants a les cèl·lules
hepàtiques i renals i on tenen una important funció
destoxificant ja que allí s'oxida a acetaldehid gairebé
la meitat de l'etanol que bevem. També catalitzen la degradació
d'una quarta part dels àcids grassos a acetil-CoA (la
resta al mitocondri).
Alguns autors consideren els peroxisomes com un mecanisme primitiu
(anterior als mitocondris) que va permetre les cèl·lules
eucariotes ancestrals adaptar-se a l'oxigen
Fig 11; Microfotografia d'una cèl·lula on podem diferenciar un peroxisoma, 2 mitocondris i un cloroplast
Els glioxisomes són una classe de peroxisomes anomenats així perquè contenen els enzims responsables del cicle de l'àcid glioxílic, una variant del cicle de Krebs que permet convertir els greixos en hidrats de carboni. Aquest procés només és present als vegetals i alguns animals poc evolucionats; la resta és capaç de transformar hidrats de carboni en greixos, però no pot invertir el procés perquè no tenen glioxisomes.
Els glioxisomes són, doncs, orgànuls típicament vegetals. El cicle de l'acid glioxílic és fonamental per a les llavors de les plantes oleoginoses que acumulen reserves en forma de greixos; durant la germinació es transformen en glucosa.
5. Vàcuols
Els vàcuols de les cèl·lules
vegetals són compartiments separats del citosol per una
membrana. Generalment ocupen un 50% del contingut cel·lular
i poden arribar a ocupar fins un 95%. El conjunt dels vàcuols
d'una cèl·lula rep el nom de vacuoma.
Els vàcuols es formen en cèl·lules joves,
per fusió de vesícules derivades del RE i l'aparell
de Golgi. Estan relacionades estructuralment i funcionalment amb
els lisosomes.
Fig 12; Microfotografia d'una cèl·lula vegetal on apareix un gran vàcuol
que ocupa gran part del citoplasma
A les cèl·lules meristemàtiques lels vàcuols són menuts i nombrosos, mentre que a les cèl·lules més diferenciades, aquests es fusionen i ocupen la major part del citoplasma. Entre les seues funcions destaquem: