El metabolisme consisteix en dos conjunts principals de reaccions : catabolisme i anabolisme. Ambdós tipus de reaccions tenen lloc de forma simultània i acoblada.
Fig. 2. Esquema que mostra les diferències i les interrelacions entre el catabolisme i l'anabolisme
Fig. 3. Esquema que mostra les principals rutes anabòliques i catabòliques .El metabolisme aerobi està organitzat en tres fases principals: Catabolisme
Fase I: les grans molècules es degraden i alliberen les seues unitats constituents.
Fase II: les unitats estructurals es transformen en productes intermediaris, el producte final dels quals és una molècula de 2 C, l'acetilCoA
FaseIII: Aquest compost intermediari és degradat totalment a CO2 i H2O.
Catabolisme (fletxes discontínues, cap avall). Anabolisme (fletxes contínues , cap amunt
?Si observem l'esquema següent es pot observar que les rutes catabòliques convergeixen cap a productes finals comuns i originen la síntesi de l’ATP -fonamentalment en la fase III. Les rutes anabòliques són divergents: a partir d’uns pocs precursors de la fase III , tot utilitzant l’energia continguda en l’ATP, formen moltes molècules diferents.
Les rutes anabòliques i catabòliques no són exactament inverses. Per exemple, la degradació del glicogen a àcid làctic té lloc amb una seqüència de 12 etapes catalitzades enzimàticament. Podria semblar lògic que la biosíntesi del glicogen a partir de l'àcid làctic estigués constituïda també per 12 reaccions. Tanmateix aquesta biosíntesi únicament implica 9 de les 12 etapes de la via degradativa. Tot i que l'existència de dos conjunts de rutes metabòliques, una per l'anabolisme i una altra pel catabolisme pot semblar un malbaratament, aquesta ordenació posseeix importants avantatges:
* Avantatges energètics: la ruta catabòlica és energèticament impossible per a l'anabolisme (es necessiten reaccions més econòmiques)
* Regulació independent: Ambdues rutes tenen lloc en localitzacions diferents (compartimentació cel·lular)
?2. Classificació metabòlica de les cèl·lules
1. Segons la font externa de carboni:
* Autòtrofes (autoalimentades).Utiliten CO2 com a única font de C i formen a partir d'aquest totes les biomolècules
* Heteròtrofes (alimentades a partir d'altres). No poden utilitzar CO2 i han d'obtenir C del seu entorn a partir substàncies complexes en forma més o menys reduïda com la glucosa. Depenen de les autòtrofes.
2. Segons la font d'energia:
* Fotòtrofes. Energia solar com a font d'energia externa
* Quimiòtrofes. obtenen l'energia que necessiten a partir de reaccions re-dox
+ Quimiolitòtrofes (oxidació de compostos inorgànics)
+ Organòtrofes (oxidació de molècules orgàniques)
Així mateix podem parlar d'organismes aerobis -viuen en contacte amb l'aire i utilitzen l'oxigen molecular per oxidar la matèria orgànica i obtenir energia- i organismes anaerobis -viuen en absència de l'aire i utilitzen altres substàncies per a oxidar les seues molècules. Els anaerobis poden ser estrictes -si són enverinats per l'O2 ino poden viure en presència de l’aire- i facultatius -quan poden realitzar ambdós processos. Moltes cèl·lules eucariotes són facultatives: si disposen d'O2 prefereixen utilitzar-lo ja que obtenen una major energia; per exemple una cèl·lula muscular utilitza normalment la respiració aeròbia per a obtenir l'energia necessària per contraure's; en situacion d'estrés , realitza també la fermentació làctica.
Cal destacar que els organismes vius posseixen una gran flexibilitat metabòlica: en les plantes superiors, les cèl·lules del parènquima foliar són fotosintètiques durant el dia i heteròtrofes al llarg de la nit. Les cèl·lules de l'epidermis , les conductores o les de l'arrel són sempre heteròtrofes.
?3. Transformacions energètiques de les cèl·lules
És ben conegut per tothom que les coses abandonades tenen la tendència de desordenar-se de mica en mica. Aquesta tendència general es troba expresada a la segona llei de la termodinàmica que afirma que en qualsevol sistema aïllat el grau de desordre augmenta progressivament. Tanmateix, els éssers vius són força ordenats. Com és això possible des del punt de vista termodinàmic?
Els éssers vius no són cap excepció a les lleis de la termodinàmica. Com es pot explicar aquesta aparent paradoxa? Els éssers vius absorbeixen de l'entorn formes d'energia útil -energia lliure = tipus d'energia capaç de realitzar un treball a temperatura i pressió constant- i posteriorment la tornen novament a l'entorn , però d' altra forma menys útil, fonamentalment calor el qual es dissipa a l'atzar per l’entorn i fa que augmente el desordre o entropia del conjunt organisme-entorn.
Fig.5:Metabolisme i entropia
La maquinària de transformació d'energia de la cèl·lula està constituïda per molècules orgàniques relativament fràgils i inestables que solament funcionen dins d'uns estrets marges de temperatura i pH: les cèl·lules són màquines isotèrmiques.
3.1. Necessitat d'un intermediari energètic en l'acoblament entre catabolisme i anabolisme. L'ATP
Els éssers vius utilitzen l'energia en forma d'una molècula específica , l'adenosina trifosfat (ATP) que actua com a moneda de canvi universal d'energia. A mesura que l'ATP transfereix la seua energia a les altres molècules, perd el seu grup fosfat terminal i es transforma en ADP (adenosina difosfat) que al seu torn pot acceptar energia química mitjançant la recuperació del grup fosfat per transformar-se novament en ATP , ja siga gràcies a l'energia solar o a la que es troba enmagatzemada a la matèria orgànica.
ATP 
ADP + P + Energia (7,3 Kcal/mol)
Fig.6: L'ATP, transportador universal d'energia en els éssers vius
Les molècules orgàniques contenen molta energia potencial, atés el seu alt grau d'ordenació estructural: quan la glucosa és degradada per oxidació en CO2 i H2O allibera una energia que es conserva en forma d'ATP que es difondrà per la cèl·lula cap aquells indrets on siga necessari un aportament d'energia. La presència de complexos multienzimàtics específics fa que la major part de l'energia present a l'ATP es transforme en formes útils: biosíntesi , transport actiu , etc.
Una segona manera de transportar energia química és en forma d'electrons o àtoms d'hidrogen (protons + electrons) els quals són necessaris per a la reducció de molècules orgàniques. els electrons són transportats enzimàticament mitjançant coenzims específics com el NAD. Repasseu els conceptes d'oxidació i reducció i en el llibre de química. Els dibuixos de la pàgina següent poden ajudar-vos a entendre aquest concepte.
Fig.7: dibuix que intenta explicar la força generadora d'energia dels gradients de protons, comparant-los amb l'energia potencial de l'aigua
3.2. Fonts d’energia per a la síntesi d’ATP. Conversió de l'energia en cloroplasts i mitocondris
De quina manera generen les cèl·lules l'enllaç fosfat d'alta energia de l'ATP? Si ens fixem en els dos processos més importants del metabolisme cel·lular -la fotosíntesi als cloroplasts i la respiració aeròbia als mitocondris- sembla ser que tenen poca cosa en comú. Tanmateix, un dels descobriments més revolucionaris de la biologia cel·lular és el fet que els cloroplasts i els mitocondris (itambé determinats bacteris) utilitzen el mateix -o gairebé el mateix- mecanisme per a generar APT a partir d'ADP + Pi.
Les fonts immediates d'energia per a la síntesi d'ATP són els gradients de concentració de protons i els gradients de potencial elèctric a través de membrana; al conjunt l'anomenarem gradient electroquímic.
El procés mitjançant el qual una cèl·lula genera ATP es diu quimiosmosi. La teoria quimiosmòtica es basa en els gradient de concentració de H+ a través de membrana. l'estudiarem en profunditat en el tema de la respiració cel·lular i la fotosíntesi
3.2.1. Fotofosforilació oxidativa i fotofosforilació
Al procés de fotosíntesi, l'energia absorbida de la llum s'utilitza per a impulsar un moviment d'electrons a través d'una sèrie de proteïnes transportadores localitzades a les membranes internes del cloroplast. Als mitocondris , l'energia alliberada per l'oxidació de les molècules orgàniques és utilitzada així mateix per impulsar el moviment d'electrons a través d'una sèrie de transportadors situats a la membrana mitocondrial interna. Tots aquests moviments d'electrons es troben associats al bombeig d'H+ a través de membrana, fet que genera un gradient electroquímic transmembranal d'H+, és a dir, un gradient de concentració d'H+ i/o de potencial elèctric a través d'aquestes membranes.
L'energia enmagatzemada per aquest gradient pot ser utilitzada per a posar novament en moviment els H+ a través de la membrana , ara en sentit favorable al gradient de concentració, tot això associat a la síntesi d'ATP a partir d'ADP + Pi(amb la presència d'un enzim ATPasa)
Els electrons transportats tenen en un primer moment una energia lliure alta. En traslladar-se a través d'eixa sèrie de proteïnes intramembranals que s'oxiden i redueuixen successivament, els electrons van perdent de mica en mica una part de la seua energia lliure, la qual serà utilitzada per a bombejar contra corrent protons a través de membrana, fet que originarà el potencial electroquímic. Aquest gradient d'H+ és la font immediata d'energia per a la síntesi d'ATP.
Fig.8:Esquema general de l'obtencó d'energia per la teoria de la quimiosmosi
3.2.2.Quimiosíntesi
La quimiosíntesi constitueix un altre tipus de nutrició autòtrofa. A diferència de la fotosíntesi, l'energia necessària per a dur a terme les reaccions d'anabolisme prové de l'oxidació de molècules inorgàniques senzilles. La quimiosíntesi és realitzada per un reduït nombre de bacteris i hi podem distingir dues fases:
* En la primera fase s'obté l'energia en forma d'ATP i coenzims reduïts a partir de l'oxidació de compostos inorgànics senzills com NH4+ i NO2- (bacteris del nitrogen) , H2S (bacteris del sofre) o Fe2+ (bacteris del ferro). Aquesta fase suposa un transport invers d’electrons a través de membrana i una fosforilació oxidativa
* En una segona fase, l'energia obtinguda en la fase anterior serà utilitzada per sintetitzar matèria orgànica a partir de CO2 i nitrats incorporats pel microorganisme en un procés semblant a la fase obscura de la fotosíntesi. Algunes espècies de bacteris (Azotobacter , Rhizobium) poden incorporar nitrogen atmosfèric.
Tot i que estudiarem millor aquest procés en el tema dels microorganismes, posarem un exemple de quimiosíntesi com és el cas dels bacteris del nitrogen que tenen un paper important en el cicle de la matèria. Obtenen l’energia necessària per poder dur un metabolisme autòtrof a partir de l’energia alliberada en processos oxidatius de substàncies nitrogenades. Podem distingir-hi dos tipus:
- Bacteris nitrosificants que transformen l’amoníac procedent de la descomposició dels éssers vius en nitrits. Exemple Nitrosomones.
2NH3 + 3O2 888 2NO2- + 2H+ + 2H2O + ENERGIA
- Bacteris nitrificants que transformen els nitrits en nitrats (forma mineral de N en què les plantes absorbeixen aquest bioelement). Exemple: Nitrobacter
NO2- + 1/2 O2 888 NO-3 + ENERGIA
Continua
