Fisiologia do Puerpério Simone Cristina Méo mestranda em Medicina Veterinária, Área de Concentração: Reprodução Animal Departamento de Reprodução Animal - FCAVJ - UNESP

O puerpério é o período caracterizado por ajustes fisiológicos e anatômicos no útero e ovários. Constitui o intervalo entre o parto e a recuperação do organismo materno e a restauração da capacidade reprodutiva.

A duração do puerpério é variável entre as espécies de animais domésticos. Em eqüinos e bovinos, coberturas são praticadas precocemente e pode haver concepção, portanto, o puerpério seria o período entre o parto e o primeiro cio. Por outro lado, em espécies estacionais como a ovelha e a cabra, os ciclos ovarianos pós-parto ficam suspensos até a próxima estação reprodutiva.

A aciclia pós-parto pode ser devida à inibição do eixo hipotálamo-hipófise-ovários, à não liberação de GnRH pelo hipotálamo, à ausência de secreção de FSH e LH pela hipófise ou à falha dos folículos ovarianos em responder às gonadotrofinas.

O evento endócrino que precede a primeira ovulação pós-parto é o aparecimento de um padrão pulsátil de LH em ovinos, suínos e bovinos. Em bovinos e ovinos, um pequeno aumento na secreção de progesterona precede o primeiro cio pós-parto.

Além da temperatura, fotoperíodo, nutrição, idade das fêmeas e número de partos, o reinício dos ciclos estrais é influenciado pelo estado de involução uterino, atividade ovariana e lactação.

Consiste na restauração do útero a sua função e tamanho de não prenhe. Depende das contrações do miométrio, eliminação da infecção bacteriana e dos lóquios e regeneração do endométrio.

No parto, bactérias entram no útero pela cérvix dilatada e encontram ambiente propício para a multiplicação. O útero normal apresenta mecanismo de defesa por meio da infiltração de linfócitos e da atividade aumentada do miométrio sob influência do estrógeno ovariano. O tempo necessário para limpar o útero depende da contaminação, da retenção de membranas fetais e da produção de estrógenos.

Os lóquios, eliminados durante o puerpério, são compostos de muco, sangue, restos de membranas fetais, tecidos maternos e fluidos. São expulsos através das contrações uterinas estimuladas pela PGF2a e terminam ao redor da primeira semana pós-parto.

A regeneração do endométrio é mais rápida nas espécies de placenta tipo difusa (2 a 3 semanas na égua e na porca) em relação à cotiledonária (4 a 5 semanas em ruminantes).

Apesar da lactação fornecer nutrientes na forma de leite para o desenvolvimento dos filhotes, em muitas espécies, isso afeta a reprodução. O estímulo da sucção suprime a liberação de GnRH necessária para a restauração do padrão pulsátil de LH e evita o desenvolvimento folicular normal e ovulação. Esta inibição da atividade ovariana, em muitas espécies, depende do número de filhotes que estão mamando (quanto maior o número, maior a inibição), da idade do filhote (os mais velhos mamam menos,pois procuram outras fontes alimentares), da intensidade, freqüência e duração da amamentação e do intervalo entre as mamadas.

Em ratos, a ovulação ocorre no período pós-parto, mas a lactação atrasa a implantação do embrião caso exista a fecundação.

A facilidade com que os animais domésticos restabelecem a atividade ovariana cíclica após o parto varia de acordo com a espécie. Na maioria das espécies, os níveis de FSH voltam ao normal após o parto em reposta ao GnRH. A produção e a liberação de FSH necessitam de estimulação basal por GnRH e são controladas, por feedback negativo, pela inibina e por outros fatores ovarianos. Portanto, a lactação não suprime totalmente a liberação de GnRH que permanece em níveis basais. Além disso, a inatividade dos ovários suprime a secreção dos fatores inibitórios ao FSH.

A lactação suprime a liberação pulsátil de LH, pois a sucção inibe a secreção pulsátil de GnRH, falha que não pode ser superada nem por altos níveis de estrógeno. Quando o estímulo da sucção é insuficiente para inibir a liberação de GnRH, esta ocorre e desencadeia pulsos de LH e desenvolvimento folicular. Entretanto, falhas na secreção de LH antes e após a onda pré-ovulatória, devido ao estímulo da amamentação, podem levar à formação de corpo lúteo inadequado que produz menor quantidade de progesterona e dura menos tempo.

A prolactina não produz efeito direto na liberação do GnRH ou na inatividade ovariana, mas ela é capaz de reduzir a secreção de estradiol pelo folículo. Entretanto, este efeito pode ser superado por estimulação adequada de gonadotrofinas.

Os opióides, por exemplo as endorfinas, liberados pelo estímulo da sucção, inibem o LH e estimulam a secreção de prolactina.

Em ratas, o estro pós-parto ocorre em 24 horas, mas requer um número maior de coberturas para haver a fecundação. Além disso, atrasa a implantação em 5 a 7 dias, prolongando, assim a gestação e fazendo com que os fetos nasçam após o desmame da primeira cria. Se não houver cópula nesse estro pós-parto, um segundo estro ocorrerá em 4 a 5 dias. A concentração plasmática de FSH é maior em fêmeas lactantes, pois o ovário está inativo e não produz fatores inibitórios. Até 16 dias após o parto, o nível de LH está suprimido, devido à supressão de sua secreção pulsátil. Quanto maior o número de filhotes lactentes, menor o número de receptores para GnRH na hipófise anterior. A prolactina, em altos níveis durante a lactação, pode ser responsável pela inibição da secreção de GnRH.

A nutrição influencia a duração do puerpério em vacas. A suplementação das vacas leiteiras pós-parto com fontes energéticas, diminui o intervalo até o primeiro cio, mas pode comprometer a fertilidade devido ao excesso de estrógeno produzido pelo elevado número de folículos grandes. Por outro lado, a nutrição insuficiente provoca queda na concentração de insulina que é uma das substâncias responsáveis pela sinalização aos neurônios liberadores de GnRH (Robinson, 1996).

A deficiência de selênio está ligada a várias desordens reprodutivas: retenção de placenta, involução uterina falha, metrite e falhas na fecundação, devido a seus efeitos no sistema imune, contratilidade uterina e síntese de prostaglandina. Entretanto, o tratamento de novilhas com selênio e a-tocoferol (vitamina E) no pré-parto não melhora a involução uterina e retomada da atividade ovariana e nem afeta a freqüência de casos de retenção de placenta (Wichtel et el., 1996). A administração de selênio e vitamina E só melhora a fertilidade em vacas que não ficaram prenhes no primeiro serviço (Aréchiga et al., 1998).

No início da lactação, todas vacas apresentam balanço energético negativo, no entanto, este é maior naquelas superalimentadas antes do parto. Este déficit prolonga o intervalo entre o parto e a primeira ovulação e promove redução na secreção de progesterona pelo corpo lúteo, afetando, assim a fertilidade. O balanço energético negativo promove aumento dos ácidos graxos não esterificados que são transformados em triacilgliceróis (TAG) pelo fígado. Os TAG podem suprimir a hidrólise do colesterol, estimulada pelo LH (Rukkwamsuk et al., 1999). Além disso, o déficit promove liberação de peptídeos opióides endógenos que inibem a secreção de LH (Ahmadzadeh et al., 1998).

O status nutricional, principalmente o metabolismo de lipídeos, pode influenciar o surgimento do primeiro cio pós-parto, visto que o colesterol é precursor na esteroidogênese. Os animais que apresentam ciclicidade ovariana precoce no pós-parto, são aqueles com maiores níveis de colesterol antes e depois do parto. As vacas de corte, quando comparadas às leiteiras, apresentam menor concentração de colesterol pós-parto, talvez, devido à maneira da amamentação, e isso retarda o aparecimento do novo estro (Guédon et al., 1999a).

Em bovinos, o período mínimo para a involução uterina é de 25 a 30 dias. Uma vez que o primeiro cio pós-parto pode ocorrer em 15 a 20 dias, a concepção só seria possível na segunda ovulação. O método de retirada do leite influencia o desenvolvimento folicular: a sucção feita pelo bezerro possui maior efeito supressivo em relação à ordenha mecânica. Além disso, quanto maior o número de ordenhas, maior a duração do anestro. Vacas de corte que parem bezerros cruzados demoram mais para retornar ao cio do que aquelas que parem bezerros puros, pois os primeiros mamam mais (Browning et al., 1996). Em vacas de corte, o desmame precoce ou a amamentação uma vez/dia, 30 dias antes da estação de monta, só encurta o intervalo entre o parto e a primeira ovulação nas vacas paridas há mais de 85 dias (Bell et al., 1998).

Apesar dos níveis altos de prolactina durante a lactação, tal hormônio não participa da supressão da atividade ovariana pós-parto, pois sua inibição não afeta o período de anestro nem o modelo de secreção de LH.

A primeira ovulação pós-parto pode ser acompanhada de cio "silencioso" e de corpo lúteo inadequado. Vacas leiteiras costumam ovular 15 a 20 dias após o parto e em vacas de corte, a ovulação não ocorre antes de 45 dias após o parto. Vacas pluríparas costumam ovular antes das primíparas, que, ainda, requerem nutrientes para o próprio crescimento (Guedon et al., 1999b). Antes da primeira ovulação, os níveis de progesterona permanecem baixos, indicando ausência de corpo lúteo funcional e são acompanhados por baixos níveis de estradiol, devido à supressão dos estágios finais de desenvolvimento folicular. A ausência de pulsos de LH no período pós-parto, deve-se à liberação reduzida de GnRH.

O anestro pós-parto prolongado em vacas de corte deve-se a pulsos inadequados de LH que evitam a ovulação do folículo dominante e tornam-no atrésico (Robinson, 1996). Isto pode ser comprovado pela administração diária de LH em pulsos que promove ovulação ou aumento da duração da dominância do folículo (Duffy et al., 2000).

Na promoção de ovulação no pós-parto em vacas, a injeção única de GnRH provoca resultados variáveis, pode haver ovulação, mas o corpo lúteo pode ser inadequado. O melhor tratamento consiste na administração de doses freqüentes e baixas de GnRH que provocam aumento na secreção de LH semelhante à onda pré-ovulatória.

A atividade ovariana e o comportamento sexual em éguas no período pós-parto são influenciados pela condição corporal, número de partos, idade da fêmea e estação reprodutiva (Nagy et al., 1998).

Em éguas, devido à grande concentração de FSH plasmático no final da gestação, o desenvolvimento de folículos ovarianos inicia-se algumas horas após o parto. A ovulação ocorre em 6 a 12 dias, no chamado "cio do potro". É possível a concepção nesse momento, pois a involução uterina é bem rápida e já pode estar completa.

A lactação não suprime a função ovariana, embora algumas éguas não expressem o estro enquanto amamentam o potro.

A nutrição, em ovinos, afeta a taxa de ovulação por reduzir a duração da exposição dos folículos dependentes de gonadotrofina ao FSH. Isso ocorre por alteração do mecanismo de feedback por hormônios ovarianos ou por redução da ação de nutrientes e metabólitos da dieta na quantidade de FSH (Robinson, 1996). Além disso, a fertilidade é influenciada pela condição corpórea da fêmea no momento do parto (Santiago-Moreno, 2000).

Em ovelhas, a involução uterina se dá em 27 dias.

As ovelhas e as cabras costumam parir durante a época do ano em que a maior duração do fotoperíodo está começando a interromper a atividade ovariana cíclica. Portanto, o intervalo entre o parto e a primeira ovulação costuma ser de 5 a 6 meses.

Em ovelhas, durante todo anestro sazonal, os ovários permanecem ativos e os folículos crescem até o tamanho pré-ovulatório (³ 5 mm). Ocorrem ondas de crescimento folicular a cada 5 dias, devido às flutuações na concentração de FSH. Há aumento na taxa de crescimento dos folículos do início ao fim do anestro (Bartlewski et al., 1998).

Durante a lactação, os níveis plasmáticos de FSH são normais, mas não há aumento de LH, devido à falha na secreção pulsátil de GnRH. Os níveis de prolactina são altos no anestro estacional e aumentam durante a lactação. A prolactina reduz a secreção ovariana de estradiol e progesterona e isto reduz o feedback positivo entre o estrógeno e o LH.

Na ausência da influência do fotoperíodo, as ovelhas não lactantes apresentam estro em 3 a 5 dias após o parto. Por outro lado, nas lactantes, a primeira ovulação só ocorre 3 semanas após o parto, é precedida por um ou mais ciclos curtos e ovulações silenciosas que são resultantes do desenvolvimento folicular inadequado, têm como conseqüência uma fase luteínica pobre, mas são necessários para o comportamento de estro (Santiago-Moreno et al., 2000). Este retardo no aparecimento do novo cio pode ser devido à diminuição no número de receptores para estrógeno e progesterona no útero durante a lactação, tornando-o refratário a tais hormônios (Tasende et al., 1996).

Em cabras, a lactação interfere na duração do anestro e nos trópicos os animais apresentam anestro sazonal curto ou inexistente (Delgadillo et al., 1997).

Em ovinos, a ovulação após o parto pode ser induzida pela administração pulsátil de GnRH, porém o corpo lúteo formado possui função inadequada se antes não for realizado um tratamento com progesterona.

Na porca, a involução uterina se dá em 21 a 28 dias.

A lactação suprime o crescimento folicular devido à ausência de estímulos gonadotróficos e, em geral, as fêmeas permanecem em anestro durante toda a lactação e não ovulam até pelo menos 3 a 10 dias após o desmame. Na ausência da lactação, o estro pode ocorrem, em média, 17 dias após o parto. Durante a lactação, as porcas exibem cio anovulatório em 3 a 5 dias pós-parto, mas os folículos são imaturos e a ovulação é inibida.

A supressão da atividade ovariana pode ser causada pela liberação de prolactina (via inibição da dopamina), assim como, pela alta freqüência em que os leitões mamam, e tais fatores poderiam interferir na liberação de gonadotrofinas. Durante o anestro, o desenvolvimento folicular ovariano é caracterizado por grande população de folículos pequenos, pequena população de folículos médios e poucos folículos grandes. Não há corpo lúteo e as concentrações de estrógeno e progesterona estão baixas. O desmame proporciona aumento dos folículos médios e grandes e diminuição dos pequenos. Devido ao padrão de crescimento folicular, sugere-se ausência de estimulação pelo LH durante a lactação. Durante o anestro, há diminuição do FSH devido à secreção de fatores inibitórios, como a inibina, pelo ovário. A prolactina não suprime a secreção de LH, mas pode modificar a resposta ovariana às gonadotrofinas.

Em porcas, durante o anestro lactacional, a administração de GnRH ou de gonadotrofinas pode induzir a ovulação. Entretanto, a resposta é afetada pelo período da lactação e pelo grau de desenvolvimento folicular no momento da aplicação. O tratamento com FSH ou PMSG + hCG só induz estro quando utilizado 3 semanas após o parto.

Em gatas, a involução uterina é rápida, tornando possível a concepção no primeiro estro pós-parto. Em cadelas, a involução uterina ocorre em 4 a 6 semanas após o parto e durante esse período, pode haver eliminação de lóquios .

Na gata, a lactação suprime o crescimento folicular que só retoma seu crescimento 7 a 10 dias após o desmame. Entretanto, algumas gatas manifestam estro e concebem durante a lactação.

Entre as espécies domésticas, a cadela possui o intervalo mais longo entre o parto e o restabelecimento da atividade ovariana cíclica. A atividade do ovário não recomeça até 3 a 5 meses após o ciclo estral anterior, descartando, assim, qualquer influência da lactação na foliculogênese. Durante o anestro da cadela, há aumento progressivo da sensibilidade da hipófise anterior ao GnRH e o ovário responde de acordo, com a produção de estradiol em resposta ao LH (Van Haaften et al., 1994).

Em primatas, a lactação pode induzir períodos prolongados de falha ovulatória e infertilidade.

Nos babuínos não-lactantes, a ovulação ocorre 42 dias após o parto. Enquanto que nos animais em lactação, o anestro dura cerca de 150 dias e é acompanhado por ausência de desenvolvimento folicular e baixos níveis plasmáticos de estradiol, enquanto os níveis de progesterona permanecem altos devido à ação da prolactina (luteotrófica). Os níveis de FSH e LH permanecem baixos sugerindo que a lactação iniba a liberação de GnRH pelo hipotálamo. A prolactina não possui efeito sobre a supressão da liberação das gonadotrofinas.

Em babuínos, a atividade ovariana pós-parto pode ser retomada através do tratamento com gonadotrofinas.

Em humanos, a amenorréia lactacional pode durar de 2 meses a 4 anos e depende o padrão de amamentação (quanto mais freqüente, maior a duração). Durante a lactação, o desenvolvimento folicular fica inibido, não há corpo lúteo e os níveis de progesterona são baixos. Em mulheres que não amamentam, os níveis de estradiol (indicam desenvolvimento folicular) sobem em 20 a 30 dias após o parto e a ovulação ocorre em 4 a 8 semanas. Algumas mulheres ovulam durante a lactação, antes da ocorrência de um período menstrual, mas a fase luteínica após a ovulação é deficiente e isto reduz a fertilidade. Durante a lactação, a resposta do LH ao GnRH permanece baixa. A freqüência de amamentação controla a secreção de LH. Os níveis plasmáticos de prolactina estão relacionados à duração da infertilidade, pois ela é capaz de inibir a secreção de gonadotrofinas. Entretanto, os níveis de prolactina dependem da intensidade da amamentação, portanto, o que controla os níveis de LH é a amamentação e não a prolactina. A onda de LH surge à noite na maioria das mulheres, portanto, é provável que a amamentação noturna suprima mais que a diurna a liberação pré-ovulatória de LH.

Referências Bibliográficas