Aspectos Comparativos entre as Diferentes Placentas e Placentações dos Mamíferos Domésticos Lorivaldo Paz Landim Júnior mestrando em Medicina Veterinária, Área de Concentração: Reprodução Animal Departamento de Reprodução Animal - FCAVJ - UNESP

I.Objetivos: Oferecer parâmetros para caracterizar e diferenciar as placentas dos mamíferos domésticos.

II. Introdução:

II.1- Definição:

A placenta é um órgão formado por tecidos maternos e fetais, com a função de transportar substâncias nutritivas do organismo materno para o feto, bem como "trocas metabólicas" e ainda desempenhar funções endócrinas quanto a produção de hormônios na manutenção da gestação (sinciciotrofoblasto sintetiza gonadotrofina coriônica - glicoproteínas; estrógeno e progesterona - esteróides) e fenômenos endócrinos do parto.

è Saco vitelínico: primeiro anexo a ser formado; nas aves tem a função de conter o vitelo, desintegrá-lo, absorver substâncias nutridoras e levá-los para o embrião através dos vasos vitelínicos. Nos mamíferos domésticos, o saco vitelínico persiste como estrutura rudimentar, sendo precocemente órgão vasculógeno e hematocitopoético.

è Âmnio: envoltório sacular do embrião e do feto, contendo líquido amniótico (impede a desidratação do embrião, permite a motilidade dos tecidos da superfície embrionária e proteção mecânica contra choques e atritos.

è Alantóide: nas aves é responsável pela função respiratória, absorção (sais de cálcio e albume) e armazenamento de substâncias (excretadas pelo rim). Nos mamíferos é um divertículo endodérmico do intestino posterior que se une ao cório formando a membrana cório-alantoideana (MCA). Nos equinos e carnívoros, o alantóide desenvolve-se bastante, envolvendo a cavidade amniótica com o feto.

è Cório ou Serosa: anexo derivado do trofoblasto (o mesoderma extra-embrionário, ao revestir a camada interna do trofoblasto, transforma-o na membrana denominada cório ou serosa). Posteriormente esta membrana converte-se em cório secundário, dotado de vilosidades, estabelecendo relações com a mucosa uterina.

è Cordão umbilical: anexo que une o feto à placenta, apresentando no seu interior os vasos alantoideanos (agora chamados umbilicais); são representados por duas veias e duas artérias (homem, equino e suíno: obliteração e desintegração da v. umbilical direita). Pode conter ainda pedículos do saco vitelínico e do alantóide.

Antes da união com a mucosa uterina (endométrio) o embrião obtém substratos metabólicos essenciais a partir do líquido existente na luz uterina, chamado histotrofo ou "leite uterino", composto por metabólitos de baixo peso molecular. Uma vez formada a placenta, a alimentação histotrófica é substituída pela hematotrófica (metabólitos essenciais adquiridos através do sangue materno).

Os tecidos embrionários entram em contato com o endométrio pouco depois da chegada à luz uterina. Na maior parte dos mamíferos domésticos a zona de contato é antimesometrial.

Fonte: adaptado de NODEM & DE LAHUNTA, 1990.

Os deslocamentos do blastocisto, incluindo os transuterinos em algumas espécies, são favorecidos pelas contrações da musculatura uterina e a motilidade dos cílios das células epiteliais do endométrio. No entanto, não se conhece os mecanismos responsáveis pela localização dos blastocistos nas fêmeas multíparas.

A superfície de contato entre os tecidos materno e fetal aumenta pelo desenvolvimento de vilosidades na superfície do cório. Estas vilosidades apresentam tecido conjuntivo e vasos no seu interior e apresentam-se de três formas de acordo com a sua relação com o endométrio:

• Pregueada (porca)
• Vilosa (égua, ruminantes)
• Labiríntica (carnívoros)

Nos suínos e equinos estas vilosidades estão dispersas em toda superfície do cório (placenta difusa). Nos ruminantes, as vilosidades formam grupos ou "manchas", enquanto o restante do cório é liso (placenta cotiledonária). Nos carnívoros, as vilodidades estão dispostas na forma de um cinturão (placenta zonária). No homem, primatas e roedores, as vilosidades se agrupam em uma "placa" ou disco (placenta discóide).

O termo implantação se usa habitualmente para indicar a união do trofoblasto com a parede uterina, mas este grau de união varia notadadmente entre as espécies.

Na ausência do vitelo, verificado nos mamíferos, a nutrição do embrião/feto no ambiente uterino está totalmente dependente de substratos oriundos do sangue materno via placenta. Em condições normais o sangue materno não se mistura ao sangue fetal e vice-versa, devido a barreira placentária. Fisicamente, a barreira é composta por camadas teciduais separando o sangue materno do sangue fetal (epitélio do trofoblasto, tec. conjuntivo, endotélio vasos fetais; endométrio, tec. conjuntivo, endotélio vasos maternos), que pode ser atenuada de acordo com a espécie envolvida (como a placenta hemocorial dos humanos), mas não é quebrada. Fisiologicamente, a barreira placentária age como uma membrana semipermeável, permitindo a passagem de algumas substâncias e barrando a passagem de outras.

Pequenas moléculas atravessam a barreira através de difusão simples. Isto se aplica, em primeiro lugar, à água, oxigênio, gás carbônico, sais simples de sódio, potássio e magnésio e monossacarídeos.

O transporte ativo de algumas moléculas também participam, no entanto, a penetração através da barreira é mais complexa. Isto é bem estabelecido entre as vitaminas e hormônios que podem passar da mãe para o feto. A passagem de estruturas complexas, proteínas em particular, podem às vezes sofrer pinocitose na superfície do trofoblasto. Proteínas altamente complexas também podem atravessar a barreira placentária, assim podemos citar os anticorpos, desenvolvidos no organismo materno que adquire imunidade a certas doenças como Difteria, Febre Escarlate, Varíola e Sarampo, passados ao feto (imunidade passiva). Isto não ocorre nas vacas que possuem uma placenta epiteliocorial, ou seja, uma formidável barreira placentária, os anticorpos são adquiridos pelo bezerro através da ingestão do colostro.

Certos organismos patogênicos e viroses podem penetrar através da barreira placentária e infectar o feto quando a mãe está infectada, por exemplo a Varíola, Varicela, Sarampo e Rubéola.

Muitas drogas usadas medicinalmente podem penetrar a barreira placentária podendo causar efeitos adversos ao embrião, como por exemplo a Talidomida que aplicada no início da gestação (25 a 44 dias em humanos) causam deficiências extremas no desenvolvimento dos membros, tubo digestivo e coração.

Pequenos fragmentos de células trofoblásticas destacadas podem ser encontradas nos capilares pulmonares. De forma recíproca, células maternas, provavelmente corpúsculos sanguíneos brancos, podem ser localizados no sistema linfático dos fetos (baço, timo, linfonodos, medula óssea).

De uma forma simplificada podemos classificar as placenta quanto:

1. Relação com o endométrio:

a.1) adecíduas: a união entre a parte materna e fetal é frouxa e ampla, não havendo o desprendimento de tecidos endometriais na ocasião do parto; é também chamada de semiplacenta, ocorre no suíno, equino, bovino e pequenos ruminantes de maneira parcial;

a.2) decíduas: a união materno fetal é íntima com o endométrio; na ocasião do parto ocorre a perda de tecidos uterinos/endometriais; ocorre nos carnívoros, primatas, roedores e no homem.

 

2. Distribuição das vilosidades coriônicas

b.1)Placenta difusa completa: verificada no equino, todo cório é provido de vilosidades;

b.2)Placenta difusa incompleta: verificada no suíno, quase todo o cório é provido de vilosidades;

b.3)Placenta cotiledonária: encontrada nos ruminantes, as vilosidades se agrupam em pequenas regiões do cório (cotilédones);

b.4)Placenta zonária: encontrada nos carnívoros, as vilosidades coriônicas se distribuem na forma de um cinturão;

b.5)Placenta discoidal: encontrada nos primatas, homem e roedores; as vilosidades coriônicas se reúnem em uma área circular ou ovalada.

 

3. Estrutura histológica (segundo GROSSER):

De uma forma mais complexa LEISER & KAUFMANN (1994), baseando-se nos estudos de vários pesquisadores estabeleceram uma classificação placentária mais ampla, baseando-se:

• tipo e número de membranas envolvidas;
• forma externa do órgão;
• padrão geométrica da interdigitação das superfícies materna e fetal;
• tipo e número de camadas teciduais separando o sangue materno e fetal;
• arranjo geométrico dos vasos materno e fetal para troca de substâncias.

1. Cório: camada epitelial derivada da parede externa do blastocisto (trofoblasto). Durante o curso da implantação é completado pela camada interna do mesênquima embrionário, que posteriormente desenvolverá o sistema capilar. Em muitas espécies, o epitélio coriônico (camada mais externa da unidade fetoplacentária) representa uma decisiva barreira entre os organismos fetal e materno;
2. Âmnio: derivado do ectoderma embrionário através de uma divisão/ruptura (roedores e primatas) ou uma dobra (demais mamíferos). Envolve o embrião/feto como um segundo folheto, mas não o saco vitelínico, assim como o cório;
3. Saco vitelínico: camada do epitélio endodérmico, acompanhado pelo mesênquima fetal vascularizado (vasos vitelínicos). Na maioria dos mamíferos, o saco vitelínico e uma estrutura rudimentar que geralmente não participa das trocas materno-fetais.
4. Alantóide: é a bexiga urinária extra-embrionária; desenvolve-se a partir do endoderma como um saco extra-embrionário, envolvido pelo mesênquima que é altamente vascularizado (vasos alantoideanos).

• Placenta coriônica: primeiro passo no desenvolvimento da placenta em todos os mamíferos (presente até o final da gestação como uma parte avascular e não especializada na placenta dos primatas);

• Placenta coriovitelínica: membrana coriônica conectada à circulação fetal pelos vasos vitelínicos (menor parte das placentas dos perissodactyla e carnívoros);

• Placenta corioalantóica: membrana coriônica conectada à circulação fetal pelos vasos alantoideanos (placenta da maioria dos mamíferos);

• Placenta vitelínica: epitélio do saco vitelínico com vasos vitelínicos conectados à circulação fetal (peixes, anfíbios e parte da placenta de roedores).

Todas as placentas dos mamíferos aumentam a área de contato entre as superfícies materna e fetal através da forma mais ou menos intensa das interdigitações dos tecidos. Quando esta distribuição se prolonga na maior parte da superfície coriônica temos a placenta difusa (suíno, equino). No entanto, na maioria dos mamíferos, as interdigitações estão concentradas em áreas específicas.

• Placenta cotiledonária: típica nos ruminantes, as interdigitações concentram-se em regiões placentárias (placentomas) separadas por áreas intercotiledonárias do cório liso (estrutura membranosa);
• Placenta zonária: encontrada nos carnívoros, a zona de contato das interdigitações formam um cinto ao redor do saco coriônico;
• Placenta bidiscoidal: o tecido de troca está concentrada em dois discos placentários (macaco Rhesus, marmota e alguns roedores);
• Placenta discoidal: encontrada na maioria dos roedores e no homem, o tecido de troca (interdigitações) se encontra em uma área individualizada, na forma de placa/disco.

O tipo de interdigitação materno-fetal descreve um padrão geométrico, na qual as superfícies dos tecidos materno e fetal estão arranjados espacialmente.

• Tipo pregueado/dobrado: os sulcos da mucosa uterina são ocupadas pelas interdigitações do cório (suíno);
• Tipo lamelar: encontrado na placenta dos carnívoros, as interdigitações coriônicas se arranjam em múltiplas dobras;
• Tipo viloso: encontrado nos ruminantes, nos equinos e primatas superiores; as interdigitações coriônicas projetam-se no tecido uterino na forma de cerdas.
• Tipo trabecular: misto de tipo lamelar e viloso, condição rara, descrita para alguns macacos do novo mundo como o Callitrix;
• Tipo labiríntico: tipo mais sofisticado de inter-relação dos tecidos materno-fetal, encontrado nos roedores e alguns primatas inferiores. As interdigitações se arranjam como uma rede de canais ou lacunas.

III.4 - Camadas de tecido inter-hemal (tipo e número de camadas que separam o sangue materno e fetal).

Teoricamente seis camadas teciduais separam as circulações materna e fetal - endotélio materno, tecido conjuntivo, epitélio maternal, trofoblasto (epitelio coriônico), tecido conjuntivo fetal e endotélio fetal.

• Placenta epiteliocorial: o epitélio coriônico e o endotélio estão preservados, consequente a uma implantação superficial (suíno e equino);
• Placenta sinopiteliocorial: verificada nos ruminantes, é semelhante à placenta epiteliocorial, no entanto, algumas células trofoblásticas (também chamadas binucleadas ou células gigantes) se fundem com as células epiteliais uterinas. O tipo sindesmocorial é um estágio transitório inicial;
• Placenta endoteliocorial: verificada em carnívoros e alguns morcegos, as células trofoblásticas se insinuam profundamente até o endotélio materno.

A destruição do endotélio dos vasos maternos resulta na placentação hemocorial e a superfície coriônica está exposta diretamente ao sangue materno. ENDERS (1965) subdivide esta condição de acordo com o número de trofoblatos.

Classificação de acordo com o arranjo geométrico dos capilares maternos e fetais com relação ao fluxo sanguíneo na área de trocas.

Fluxo concorrente: é o sistema menos eficiente para realização das trocas entre o sangue materno e o fetal; os capilares materno e fetal estão dispostos de forma paralela e o fluxo sanguíneo percorre na mesmadireção

Fluxo contra-corrente: os capilares materno e fetal estão dispostos de forma paralela, no entanto o fluxo sanguíneo segue em direção oposta. Este é o arranjo vascular mais efetivo na difusão passiva

Fluxo em corrente secundária (cruza a corrente principal): capilares dispostos de forma perpendicular; eficiência intermediária quando comparado ao fluxo corrente e contra-corrente. Pode ser simples (carnívoros), duplo (primatas primitivos) ou multiviloso.

Refências Bibliográficas

ECHTERNKAMP, S.E. Relashionship between placental development and calf birth weight in beef cattle. Anim. Reprod. Sci., v.32, p.1-13, 1993.

LEISER, R., KAUFMANN, P. Placental structure: in a comparative aspect. Exp. Clin. Endocrinol, v.102, p.122-34, 1994.

LEME dos SANTOS & AZOUBEL. Embriologia comparada (texto e atlas), Jaboticabal: Funep, 1996, 189p.

NODEM, D.M., De LAHUNTA, A. Embriología de los animales domesticos, Zaragoza: Ed. Acribia AS, 1990.

PERRY, V.E.A., NORMAN, S.T., OWEN, J.A., DANIEL, R.C.W., PHILLIPS, N. Low dietary protein during early pregnancy alters bovine placental development. Anim. Reprod. Sci., v.55, p.13-21, 1999.

ROBINSON, J. et al. Placental control of fetal growth. Reprod. Fertil. Dev., v.7, p.333-44, 1995.

19/04/00