基 因 的 控 制

一 般 認 為 每 一 個 細 胞 都 擁 有 完 整 一 套 做 成 整 個 個 體 所 需 的 遺 傳 密 碼 。 這 些 攜 帶 遺 傳 密 碼 的 染 色 質 的 份 量 不 單 止 是 足 夠 ， 而 且 還 是 過 多 的 。 科 學 家 估 計 ， 一 個 人 所 有 的 染 色 質 只 有 2-3 % 是 有 用 的 。 有 用 的 意 思 ， 是 表 示 著 科 學 家 已 經 知 道 了 它 們 的 用 途 ， 而 且 是 不 可 缺 少 的 。其 餘 約 97% 的 染 色 質 都 是 沒 有 用 途 的 ， 稱 為 多 餘 的 染 色 質 (junk DNA) 。 但 在 這 2-3% 有 用 的 染 色 質 中 ， 在 每 個 細 胞 在 每 一 刻 所 演 繹 出 來 的 基 因 可 能 不 足 千 分 之 一 ， 所 以 基 因 的 控 制 是 十 分 重 要 的 。 如 基 因 的 控 制 出 錯 ， 後 果 就 會 十 分 嚴 重 。 如 果 人 面 部 細 胞 錯 誤 地 把 產 生 毛 的 基 因 活 化 了 ， 這 人 就 會 在 臉 上 長 滿 毛 。 也 有 不 少 人 因 為 基 因 活 化 錯 誤 而 產 生 癌 症 。 所 以 基 因 的 控 制 是 很 重 要 的 。

現 今 一 般 接 受 的 基 因 控 制 理 論 稱 為 操 作 子 假 說 (operon hypothesis)。 操 作 子 假 說 認 為 一 個 基 因 可 分 成 三 個 部 份 ，稱 為 結 構 基 因 (structural gene) ， 調 節 基 因 (regulator gene)，及 操 縱 基 因 (operator gene)。

(1) 結 構 基 因 (structural gene) 是 藏 有 製 成 蛋 白 質 密 碼 的 部 份 。 藉 著 這 個 部 份 的 密 碼 ， 細 胞 就 可 以 組 裝 成 為 信 使 核 糖 核 酸 (mRNA) 。
(2) 操 縱 基 因 (operator gene) 可 以 活 化 結 構 基 因 ， 使 結 構 基 因 開 始 轉 錄 (transcribe) 成 信 使 核 糖 核 酸 (mRNA) 。
(3)調 節 基 因 (regulator gene) 會 持 續 地 轉 錄 及 轉 譯 以 產 生 抑 制 蛋 白 質 (repressor) 。 這 抑 制 蛋 白 可 以 抑 制 操 縱 基 因 ， 使 結 構 基 因 不 能 活 化 。 所 以 結 構 基 因 就 不 能 產 生 作 用 。


基 因 引 導 模 式
所 以 在 一 般 環 境 下 ， 操 縱 基 因 (operator gene) 都 在 活 化 著 結 構 基 因 (structural gene) ， 使 結 構 基 因 (structural gene) 可 以 經 由 轉 錄 (transcription) 而 產 生 相 關 的 信 使 核 糖 核 酸 (mRNA) 。 但 實 際 上 結 構 基 因 (structural gene) 有 沒 有 轉 錄 產 生 信 使 核 糖 核 酸 (mRNA) ， 卻 得 要 看 操 縱 基 因 (operator gene) 有 沒 有 受 到 調 節 基 因 (regulator gene) 的 抑 制 。 以 下 的 例 子 就 是 因 為 抑 制 物 被 移 除 而 使 基 因 活 化 的 情 況 。

如 環 境 內 有 乳 糖 存 在 ， 乳 糖 就 會 作 為 誘 導 物 (inducer) ， 與 調 節 基 因 (regulator gene) 所 產 生 的 抑 制 物 (repressor protein) 結 合 ， 使 抑 制 物 不 能 與 操 縱 基 因 (operator gene) 結 合 ， 而 不 能 抑 制 操 縱 基 因 (operator gene) 。 所 以 操 縱 基 因 (operator gene) 就 可 以 繼 續 活 化 結 構 基 因 (structural gene) ， 使 結 構 基 因 (structural gene) 可 以 被 轉 譯 (tanscription) 成 為 相 關 的 信 使 核 糖 核 酸 (mRNA) ， 再 產 生 乳 糖 [酉每] ， 把乳 糖 分 解 。這 稱 為 [酉每] 誘 導 機 制 (enzyme induction mechanism) 。 其 詳 細 情 況 如 下 。

以 大 腸 桿 菌 (E. coli) 產 生 乳 糖 [酉每] (lactase) 為 例 。

基 因 活 化 模 式 (Gene induced model)
( 圖 片 取 自 ：A-Level Biology, by Phillips and Chilton, Oxford University Press, 1989, pp. 59)


調 節 基 因 (repressor gene) 經 轉 錄 產 生 其 mRNA 。
調 節 基 因 之 mRNA 經 轉 譯 產 生 抑 制 蛋 白 (repressor protein)。
乳 糖 存 在。
乳 糖 不 存 在 。
乳 糖 與 抑 制 蛋 白 (repressor protein) 結 合 ， 使 抑 制 蛋 白 不 能 抑 制 操 縱 基 因 (operator gene)。抑 制 蛋 白 抑 制 操 縱 基 因 。
結 構 基 因 (structural gene) 被 釋 放 。結 構 基 因 (structural gene) 被 抑 制 。
結 構 基 因 (structural gene) 可 製 造 其 信 使 核 糖 核 酸 (mRNA) 。結 構 基 因 (structural gene) 不 可 製 造 其 信 使 核 糖 核 酸 (mRNA) 。
造 出 乳 糖 [酉每] (lactase) 。造 不 出 乳 糖 [酉每] (lactase)。
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乳 糖 被 乳 糖 [酉每] 分 解 完 全 消 失 。
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再 沒 有 乳 糖 與 抑 制 蛋 白 (repressor protein) 結 合 ， 抑 制 蛋 白 回 復 抑 制 操 縱 基 因 (operator gene)。
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結 構 基 因 (structural gene) 停 止 產 生 乳 糖 [酉每] (beta galactosidase)。
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基 因 抑 制 模 式 。
在 這 模 式 中 ，調 節 基 因 (regulator gene) 所 產 生 的 抑 制 物 不 能 單 獨 產 生 抑 制 作 用 。 它 需 要 加 上 一 些 物 質 ， 才 能 有 效 地 抑 制 操 縱 基 因 (operator gene) 。 大 腸 桿 菌 E. coli 在 有 色 氨 酸 (tryptophan) ( 一 種 氨 基 酸 ) 的 環 境 中 不 會 產 生 色 氨 酸 合 成 [酉每] (tryptophan synthetase) 就 是 一 個 例 子 。

如 環 境 中 有 色 氨 酸 存 在 ， 色 氨 酸 就 可 作 為 一 種 輔 助 抑 制 物 (co-repressor) 的 作 用 ， 與 由 調 節 基 因 (regulator gene) 所 產 生 的 抑 制 物 結 合 ， 使 抑 制 物 活 化 ， 從 而 抑 制 操 縱 基 因 (operator gene) 。 使 抑 制 基 因 (operator gene) 可 以 抑 制 結 構 基 因 (structural gene) 的 活 動 ， 使 結 構 基 因 (structural gene) 不 能 產 生 色 氨 酸 合 成 [酉每] (tryptophan synthetase) ， 這 稱 為 [酉每] 抑 制 機 制 (enzyme repression mechanism) 。 其 圖 解 如 下 。


基 因 抑 制 模 式 (Gene repressed model)
( 圖 片 取 自 ：A-Level Biology, by Phillips and Chilton, Oxford University Press, 1989, pp. 59)


以 大 腸 桿 菌 (E. coli) 產 生 色 氨 酸 合 成 [酉每] (tryptophan synthetase) 為 例 。
調 節 基 因 (repressor gene) 經 轉 錄 產 生 其 mRNA 。
調 節 基 因 之 mRNA 經 轉 譯 產 生 抑 制 蛋 白 (repressor protein)。
色 氨 酸 存 在。
色 氨 酸 不 存 在 。
色 氨 酸 與 調 節 基 因 (regulator gene) 所 產 生 的 蛋 白 (repressor protein) 結 合 ， 使 它 成 為 完 整 的 抑 制 蛋 白 ， 從 而 抑 制 操 縱 基 因 (operator gene)。調 節 基 因 (regulator gene) 所 產 生 的 蛋 白 不 完 整 ， 不 能 抑 制 操 縱 基 因 (operator gene) 。
操 縱 基 因 (operator gene) 被 抑 制，結 構 基 因 (structural gene) 也被 抑 制 。結 構 基 因 (structural gene) 沒 有 被 抑 制 。
結 構 基 因 (structural gene) 不 可 製 造 其 mRNA 。結 構 基 因 (structural gene) 可 製 造 其 mRNA 。
沒 有 mRNA， 不 能 造 出 色 氨 酸 合 成 [酉每] (tryptophan synthetase) 有 mRNA， 可 造 出 色 氨 酸 合 成[酉每] (tryptophan synthetase) 。
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色 氨 酸 (tryptophan) 用 完 後 ， 調 節 基 因 (regulator gene) 所 產 生 的 蛋 白 失 去 抑 制 的 功 用 ， 不 能 抑 制 操 縱 基 因 (operator gene) 。
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結 構 基 因 (structural gene) 沒 有 被 抑 制 ， 開 始 經 轉 錄 (transcription) 產 生 它 的 信 使 核 糖 核 酸 (mRNA)。
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信 使 核 糖 核 酸 (mRNA) 經 轉 譯 (translation) 產 生 色 氨 酸 合 成 [酉每] (tryptophan synthetase) 。
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(12.08.2008)