動物胚胎發育所顯示的體制變化

參考資料：青蛙的胚胎發育。

　本頁圖片取材自："Advanced Biology, principles and applications",C.J. Clegg with D.G. Mackean, International Student Edition, 1994, John Murray, pp. 419 - 420

(1)

動物胚胎發育從單一個細胞的受精卵開始。受精卵中含有卵黃素 (lecithin) 。卵黃素的比重較重，聚在卵細胞的下方。它是胚胎內的營養儲備，所以生物的活性較弱，稱為營養性極 (vegetal pole) 。細胞質則較輕，浮在細胞內的上方。所以受精卵的上半有較活潑的生物性，稱為動物性極 (animal pole)
。

(2)

受精卵開始進行細胞分裂，稱為卵裂 (cleavage) 。卵裂的特點，就是細胞只進行分裂，但並不長大，所以整個胚胎也不會長大。分裂使整個胚胎成為一個實心球體。這個實心球體所包含的細胞如達到 64 個或以上，這胚胎就稱為進入了桑椹期 (morula stage) 。在這時期中，胚胎內所有細胞都是相同的，所以在體制組織上可以說只達到組織的層次 (Level of tissues) 。

(3)

當細胞繼續進行分裂時，分裂所產生的液體會積聚在細胞之間，使胚胎產生一個空腔。這時，胚胎就進入了囊胚期 (blastula stage) (Ref : Wikipedia) 。這胚胎就稱為囊胚 (blastula) 。中間的空腔就稱為囊胚腔 (blastocoel) 。囊胚期的細胞稱為囊胚細胞 (blastomere) 。囊胚細胞有大有小。在上方的細胞含細胞質較多，所以分裂較快，細胞也較小，稱為小囊胚細胞 (micromeres) 。在下方的細胞含卵黃 (lecithin) 較多，所以分裂較慢，細胞也較大，稱為大囊胚細胞 (megameres) 。

(4)

由於背面的小胚囊細胞分裂較快，使增加了的細胞在大、小胚囊之間內陷，形成了一個凹洞。這凹洞的上方最先出現，這洞上方的位置就稱為背唇 (dorsal lip) 。其後這些細胞繼續在胚胎的兩邊漫延，在連接著背唇下方的位置陷入成為側唇 (lateral lips) 。最後細胞向胚囊的下方漫延，覆蓋著所有的大胚囊層而在側唇以下的地方陷入，成為腹唇 (ventral lip) 。在腹唇形成後，含細胞質較多的小胚囊層細胞變成了在含卵黃素較多的大胚囊層細胞外面的一層。這時，整個胚胎就變成了一個雙層的構造。在其上的一端有一個凹入的洞，稱為囊胚孔 (blastopore) 。在整個胚胎的中央也有一個空腔，就是囊胚腔 (blastocoel) 。這個一端有洞的胚胎就稱為原腸胚 (gastrula) 。這形成原腸胚的過程，就稱為原腸胚的形成作用 (gastrulation) (Ref: Wikipedia )。
這時，原腸胚上的兩層細胞就被稱為兩個胚層 (blastoderms) 。外面的一層稱為外胚層 (ectoderm) ，其後會發育成為表皮及神經系統 (nervous system) 。裏面的一層稱為內胚層 (endoderm) ，其後會發育成為　消化管的內皮細胞及肝臟。這個胚胎的體制就被稱為兩胚層的 (diploblastic) 。在胚胎中，原腸腔的殘餘部份仍舊夾在兩個胚層之間。但由於整個胚胎的外層下陷而形成了一個新的空腔。這空腔以囊胚孔 (blastopore) 連到胚胎外邊，稱為原腸腔 (archenteron) 。

(5)

在形成原腸胚以後，胚胎就開始長大，並且延長。整個胚胎的發展就分成幾個方向。

(a)	在背唇內兩個胚層之間有細胞增生成為第三個胚層，稱為中胚層 (mesoderm) 。這時的胚胎就演化成為具有三個胚層，稱為具三胚層的 (triploblastic) 胚胎。中胚層從背唇向其他方向漫延，直到把所有的內、外胚層完全分隔。
(b)	胚胎的背面開始增厚，並向上增生，稱為神經板 (neural plate) 。神經板其後更向上摺和捲起來成為神經管 (neural tube) 。這是脊索動物 (chordates) 的重要特徵。神經板沒有成為神經管的細胞就稱為神經脊 (neural crest) 。
(c)	在背唇 (dorsal lip) 神經管下的中胚層變成脊索 (notochord) ，是脊索動物的第二個特徵，可支持整個胚胎。其後脊索被骨質化 (ossification) 成為脊柱 (vertebral column) 。這是脊椎動物 (vertebrates) 的特徵。
(d)	在脊索兩邊的中胚層從背到腹面分成三塊。背面的一塊稱為體節中胚層 (somite mesoderm) 。中間的一塊稱為腎原中胚層 (nephrogenic mesoderm) 。腹面的一塊稱為側板中胚層　(lateral plate mesoderm) 。

(i)	體節中胚層 (somite mesoderm) 產生分節現象 (metameric segmentation) 。這分節現象使動物體的活動更為靈活，不會有前、後互相牽制的作用。其後它再分成外、中、內三片。外片將會發育成為表皮　(epidermis) ，所以稱為皮原節 (dermatome) 。中片將會發育成骨骼肌，所以稱為肌原節 (myotome) 。最內的一片將會發育成為骨骼，所以稱為骨原節 (sclerotome) 。
(ii)	腎原中胚層 (nephrogenic mesoderm) 將會發育成為泌尿系統 (urinary system) 和生殖系統 (reproductive system) 。所以腎 (kidney) 和睪丸 (testis) 的構造都很相似。
(iii)	側板中胚層 (lateral plate mesoderm) 在中央裂開，分成內、外兩片。外邊的一片稱為體節中胚層 (somatic mesoderm) ，它將會發育成肌肉附在體表。在與體表結合後稱為體節膜 (somatopleure) 。裏邊的一片中胚層稱為內臟中胚層 (splanchnic mesoderm) 。它發育成肌肉，附在內臟器官上，稱為內臟膜 (splanchnopleure) 。兩片中胚層間的空腔稱為體腔 (coelom) 。體腔把體表的肌肉與內臟的肌肉分隔開來，使體表的活動不能影響內臟的運作。

(08.06.2006)

動 物 胚 胎 發 育 所 顯 示 的 體 制 變 化

動物胚胎發育所顯示的體制變化