題目 :

台灣梅花鹿的採食行為

及其與季節之關係


作者 : 胡正恆 , 陳佳容 , 王穎

服務單位 : 國立台灣師範大學生物學系所

眉題 : 季節與採食行為

摘要

自1993年4月到1994年4月, 研究人員選擇墾丁國家公園社頂地區內的5隻梅花鹿成鹿, 觀察季節與採食行為之間的關係. 初步觀察將行為依採食高度相對於肩高分為4類, 其中以低階採食的比例最高, 佔全日覓食的80.4%; 中階採食次之(15.3%), 珊瑚礁採食又次之(3.3%), 至於使用高階採食的比例則最少(0.7%). 若由季節的變化來看: 乾季(5-9月)鹿隻珊瑚礁採食行為的比例有顯著增加(ANOVA, p<0.05); 濕季(10-4月)則傾向使用低階採食行為覓食(ANOVA, p<0.05), 不同季節的行為表現推測可能與地被層植物的豐度及可及度有關.

關鍵詞 : 台灣梅花鹿 . 採食行為 . 季節差異 . 鹿食植物

緒言

早期台灣梅花鹿( Cervus nippon taiouanus )的相關研究相當有限, 自1984年開始台灣梅花鹿復育計劃後, 漸有相關的報告(王穎,1984;楊錫坤等,1984;蘇鴻傑,1984;夏良宙,1988;楊錫坤和施宗雄,1988). 由於覓食行為的了解牽涉到野放後鹿隻對棲地的適應, 具有經營管理上的價值, 故近年來先後有王穎等(1992)及劉和義(1992)提出攝食痕跡的相關調查; 但有關攝食行為的細節, 特別是覓食行為在季節間的差異如採食高度等, 則尚付闕如. 其原因在於行為觀察時, 於植生茂密. 視野不良的地區, 研究人員必須接近動物方能辨識, 對此類環境中野生動物的觀察而言存有相當的困難. 墾丁國家公園社頂地區1992年所進行的台灣梅花鹿野放計劃中, 研究人員發現其中少數野外生活的個體, 能容忍研究者的靠近(王穎等,1992), 因而提供了行為觀察良好的機會. 另由於社頂地區乾濕季植生生長對比鮮明, 植被差異大, 是否因此導致覓食行為的差異, 亦是ㄧ有趣而值得探討之問題. 是以本研究乃以野放鹿群中可接近的鹿隻為對象, 觀察其在野外的覓食行為, 以明瞭梅花鹿各種覓食方式之差異及其受季節的影響.

材料與方法


實驗地描述

墾丁國家公園梅花鹿復育區位於社頂沿海東側, 面積共100公頃, 以圍籬畫分為4區. 研究樣區則選在復育區第一區內, 面積約14公頃. 社頂地區屬熱帶季風氣候(王穎和楊慧娟,1988), 氣溫高(年均溫25。), 雨量充沛(年平均雨量2200公厘), 90％的雨量集中在5至9月, 降水集中而短暫; 而10月到翌年4月則為時間長達七個月的乾季(圖1,來自中央氣象局1993.1-1994.4之資料), 其間並有強勁的東北季風吹襲, 使得植生景觀差異甚大. 區內植被由於高位珊瑚礁與人為開墾地帶錯置, 加上以往耕作放牧, 呈現珊瑚礁原生林. 次生灌叢及小型草原互相嵌合的複雜植生面貌(蘇鴻傑,1984); 此外大部分地區的林下環境有不同層次的植物分布, 其間藤蔓交錯, 提供鹿隻在不同層次覓食的機會.

採食行為之界定及分類

由於森林底層生長有茂密的草本. 小樹. 灌叢及藤蔓, 提供了梅花鹿不同高度的鹿食植物來源. 研究者便依照被攝食植物所在的高度層次, 及該植物對應於梅花鹿肩高(shoulder height)的相對位置, 分為4個類型, 定義如下:

(1) 低階採食行為 (level low)
指覓食時頭部位置低於或平行於肩高, 頭下伸或平抬進食植物的方式. 食物包括: 小樹. 落葉及草本植物.
(2) 中階採食行為 (level medium)
指頸向上仰, 頭抬高的覓食方式, 以摘取高於肩高的濃密枝葉; 倘若枝葉高度超過頸部所及, 有時則會用口咬住樹枝中段向下引扯, 藉以折斷樹枝就食垂下的樹葉部分.
(3) 高階採食行為 (level high)
指梅花鹿前肢騰空, 後肢立定跳的採食行為. 鹿隻會利用上躍機會咬住高枝中段, 下墜時以重力扯斷樹枝, 就食垂下的樹葉叢. 雄鹿在硬角期時, 除上述立定跳行為之外, 還能以硬角扳落樹葉的方式, 攝食位置更高的食物, 亦一併納入高階採食行為.
(4) 珊瑚礁採食行為 (level reef)
由於社頂地區屬於隆起珊瑚礁地形, 實驗地內散布有大小不一的高位珊瑚礁岩, 其上並保留許多平日不易遭受啃食的鹿食植物;䁥懋靾G上的採食即指有時鹿隻會爬上突出的珊瑚礁, 攝食其上植物, 或摘食礁體周圍樹木的高處樹葉而稱之.

研究動物

所觀察的梅花鹿屬於社頂復育鹿群, 共有3雌2雄等5隻成鹿. 包括3隻生於1985年之前的老鹿, 屬於來自動物園的復育核心鹿群(雄:y42; 雌:y32, y33); 另2隻則於1987年在社頂臨時鹿舍所出生, 屬於較年輕的個體(雄:b6; 雌:b2). 1989年1月此5隻梅花鹿一同野放進入復育區第一區, 任其取食區內的各種植物, 並不加以人工的圈養性餵食. 此外自1994年1月以後, 雄鹿 y42 因發情打鬥傷重而死亡, 故觀察對象只剩3雌1雄.

觀察方法

自1993年4月到1994年4月期間, 原則上每月調查2-4個完整的觀察天, 時間由6時至18時, 每天日間約可觀察到鹿隻覓食2-6小時, 進行行為觀察時, 研究人員利用無線電追蹤器, 接近梅花鹿活動地點並進行記錄. 遇鹿隻靜臥休息時, 則暫停攝食行為之記錄. 雄鹿由於單獨活動, 研究者使用個體行為記錄法, 13個月中完成21個工作日21天次的觀察; 雌鹿部份則由於成群活動, 故採用群體行為掃描法(scan sampling), 取樣時針對母鹿群中的個體做一快速掃描, 記錄每隻動物當時所表現的採食行為, 由於食物項目眾多且鹿隻採食頻繁, 採取每間隔30秒時間掃描一次的頻度, 記錄攝食植物項目及採食方式. 共有13個工作日35天次的資料. 合計共觀察覓食活動56天次100.25小時.

資料分析

雖然雌雄鹿之間因生活習性的不同而採用不同的行為記錄法, 但分析時針對雄鹿之資料取樣 則與收集雌鹿的資料方式相同: 由雄鹿個體行為記錄中每隔30秒取其當時的行為以與雌鹿的掃描資料做一對比, 並分別將此原始資料換算成百分比, 輸入statview軟體進行統計運算, 分析4種採食方式各佔覓食活動的時間比例; 並使用ANOVA檢定在不同季節及不同性別, 採食行為比例之間是否存有差異; 檢定的顯著水準定在0.05.

結果

整體覓食行為

結果顯示: 肩高以下的高度是梅花鹿主要的攝食範圍. 不論雌雄梅花鹿的採食行為都以低階採食為主, 佔日間覓食活動的80.5%(sd=12.6); 其次為中階採食, 佔15.4%(sd=8.7); 珊瑚礁採食又其次, 比例佔全日攝食的3.4%(sd=5.5); 最少使用的採食方式是高階採食(包括立定跳及雄鹿用角折), 只佔覓食行為的0.7%(sd=0.9)(圖2).

乾濕季之間鹿隻採食行為的差別

4種採食方式只有低階採食和珊瑚礁採食在乾濕季之間呈現顯著差異. 其中梅花鹿在濕季(5-9月, 共5個月)使用低階採食的頻度較高, 佔日間採食的86.9%(sd=7.5), 遠高於乾季(10-4月, 共7個月)時的76.8%(sd=13.2)(for season, F=4.770, d.f.=1, p<0.05). 到了乾季, 雖然仍以低階採食為主要覓食方式, 但另外使用較多的珊瑚礁採食行為, 其比例佔白天採食的5.2%(sd=6.4), 遠多於濕季時的0.2%(sd=0.6)(F=6.042, d.f.=1, p<0.05)(圖3).

雌雄鹿之間的採食行為差異

梅花鹿不同性別的4種採食行為當中, 只有低階及中階的採食方式在溼季時呈現不同的傾向, 乾季則有相同的季節變化. 一般而言, 溼季時雌鹿以低階採食的方式揀食落葉及小苗等食物佔其一天各種覓食活動之91.5%(sd=5.3), 而雄鹿則佔81.8%(sd=6.4); 另一方面, 雄鹿使用中階採食方式取食較高處的樹葉叢佔其一天各種覓食活動之17.0%(sd=5.9), 而雌鹿則佔7.4%(sd-4.4), 兩者間皆有顯著差異(df=5, p<0.05).

討論

體型與採食方式

肩高高度對於梅花鹿的採食行為具有重要的意義. 生長層次低於鹿隻肩高的植物, 在攝食方面屬於可及度(availability)較高的食物來源, 這一點可由低階採食(吃肩高以下的植物)佔整體覓食比例的80%而看出. 至於超過肩高的食物, 例如高處的樹葉類及藤本植物, 則受限於鹿隻的體型高度, 必須使用較費力的採食行為才能吃到(Chapman,1991). 可見體型大小的差異, 在鹿科動物的食性及覓食行為上, 具有重要的影響地位(Koga and Ono,1994).

社頂地區梅花鹿成鹿的肩高都在70-110公分之間(王穎及胡正恆,未發表數據), 在13個亞種中間是屬於體型較大者(Horwood and Masters,1970). 成鹿的平均肩高有 81.6 公分(sd=7.2, n=28), 再加上頸部延伸的長度, 使中階採食的高度最多可至120-130公分. 若需要摘食樹冠層(canopy), 林下第二層喬木(secondary canopy), 或其上藤本, 則必須使用到高階採食方式(頭抬高或折斷樹枝吃)才能加以處理.

體型上的大小亦影響雌雄鹿間採食行為之性別差異. 以社頂復育區另外28隻梅花鹿成鹿為例, 雌鹿肩高78.0cm(sd=2.7,n=19), 雄鹿肩高89.3cm(sd=8.0,n=8), 二者體型差異顯著(t-test, p<0.001). 推測溼季時食物充沛, 雄鹿利用高大體型上的優勢, 頻用中階採食行為就食高枝; 雌鹿則配合較小的體型以低頭吃居多, 呈現與雄鹿不同的採食傾向.

而珊瑚礁採食為當地社頂地區較特殊的覓食現象. 藉由利用地形地物攀爬珊瑚礁, 使鹿隻能吃到其上生長的可食植物. 此行為在乾季時特別顯著, 相信與平地環境中的食物減少有關.

此外, 高階採食中還包括雄鹿使用鹿角折樹枝的攝食方式. 因雄鹿硬角高度隨年齡而增加, 以1993年10月之b6和y42三叉硬角為例: 左右角平均高度分別為64.5和66.5公分, 加上本身雄鹿的體型又較大(王穎及胡正恆,未發表數據), 故若技巧使用得當, 估計尚可採食高度在130公分以上的植物. 觀察期間, 梅花鹿使用高階採食方式的頻度都顯著低於其他採食行為; 推測其原因應為高階方式體力消耗過大所致(Miller,1971;Putmann,1988;Floyd and John,1990). 從覓食效益的角度來看, 由於在高階採食中因跳躍. 角扳而耗用較多能量, 鹿隻可能不會頻繁使用這些行為; 除非攝食對象是營養價值較高或較喜食之植物才有可能. 觀察期間看到鹿隻使用高階採食的植物包括銀合歡. 血桐. 臺灣海桐. 山枇杷. 大葉山欖. 欖仁. 長枝竹. 羊角藤. 臺灣白花藤及芭樂果實...等木本植物和樹冠層藤本, 是否這些為鹿所挑食的植物含有較多營養物質或熱量, 則有待進一步營養學上的研究.

季節及覓食行為

社頂地區的乾濕季景觀對比非常明顯(張慶恩等,1985;蘇鴻傑等,1988), 以1993年1月到1994年4月的資料為例(中央氣象局,未結集數據): 90％的雨量則集中在5至9月中的5個月, 單月降雨可達250mm左右(圖1), 使得濕季時草木迅速滋長, 小苗小樹萌發嫩芽而林下植物茂盛鬱閉. 由於地面萌發許多鹿食植物, 可能造成高度在鹿隻肩高以下的植物, 其豐度(abundance)及可及度(availability)都有上升趨勢, 故鹿隻在濕季傾向使用低階採食的行為就食(低頭吃及平抬吃), 似乎亦與地表植物的增加有關.

從10月到翌年4月為時間長達七個月的乾季, 月平均降水量都在60mm以下. 乾旱再加上強勁的東北季風(當地俗稱"落山風")所帶來旺盛的蒸發量(蘇鴻傑,1984), 使得水分成為當地植物非生長季的限制因子(黃增泉,1975;陳玉峰,1990), 導致大部份一年生草本漸漸死亡, 而多年生的草本紛以冬芽及地下莖的方式越冬(劉和廖,1979), 形成乾季時林下稀疏, 鹿食植物大量減少的現象. 溫帶地區由於地理緯度較高, 冬季時溫度則成為植物生長的限制因素(Takatsuki,1983), 同樣亦造成鹿食植物減少的情形(Kenneth,1989;Glean et al.,1990). Takatsuki(1983)在日本Kinkazan島進行植被調查時曾記載: 夏季梅花鹿危害森林, 木本小苗. 灌木及地被植物均受到啃食, 只有高度在1.5-2.0m以上的喬木較少受到影響; 到了冬季(植物的非生長季)則啃食情形更形嚴重, 森林底層受啃食的高度也隨之上升. 似乎隨著地表植物的減少, 鹿隻的採食行為在高度上亦有升高之現象.

研究者觀察實驗地的植生狀況, 發現乾季時無論在植被茂密度. 森林鬱閉度及草原高度上都有下降的趨勢, 顯示此時鹿食植物的供應量應較溼季時減少. 食物的減少亦反映在鹿隻的覓食表現上: 社頂地區梅花鹿乾季時的低階採食比例顯著較溼季時減少, 且中階及高階採食也有增加趨勢, 與Takatsuki(1983)的觀察相符.

此外, 社頂地區在地質上屬於隆起的高位珊瑚礁環境, 研究區內散布有大小不一的珊瑚礁岩. 由於梅花鹿的偶蹄並不適合用來攀爬崎嶇陡峭的礁石, 採食其上植物不易, 其相對可及度較森林底層許多草本為低. 故溼季時林下茂密, 鹿隻極少費力攀上珊瑚礁覓食. 在季節漸入乾季時, 珊瑚礁的背風面尚留存有較多的木本小苗及藤本, 直到森林下層許多草本逐漸枯萎, 鹿食植物大量減少, 珊瑚礁上未枯萎的鹿隻可食植物, 在溼季時可能因攀爬礁石過於耗力而忽略者, 此時卻成為梅花鹿較願造訪的食物來源, 故造成乾季的珊瑚礁採食比例有顯著增加之現象(由溼季時的0.2%提高到5.2%). 雖然在乾季覓食的整體比例上, 梅花鹿還是以低階採食為主(佔日間覓食的76.6%), 但較濕季而言已有顯著下降, 並代以較多的珊瑚礁採食行為. 由此顯示梅花鹿對於環境的變異在行為上有很高的適應性.

致謝

本研究蒙墾丁國家公園支持研究經費, 保育課潘明雄先生提供口述地區史及工作協助, 還有李志宏. 王福順. 馬協群先生在工作上的關照, 特致謝忱. 實驗室李鎮源. 許廷宇. 蔡金助先生與朱筱韻. 張雪雅. 謝家君小姐的關懷和建議, 特此誌謝. 系上王震哲教授及呂玉娟. 桑于雯小姐提供有關植物生態方面的意見, 以及實驗室郭國偉先生在野外工作上的支援, 均對研究觀察的進行提供了極大幫助, 特此謹致衷心之謝忱.

參考文獻

Arnold, G. W. 1989. Grazing behavior. in Wilkins. R. J.(ed.) The preserversation of forages-world animal science B disciplinary approach. Elserier science publishers. B. V, Amsterdam.
Chapman, N. 1991. Deer. British liberary cataloguing. England.
Feldhamer, G. A., J. R. Stauffer, JR., And J. A. Chapman. 1985. Body morphology and weight relationships of sika deer in Maryland. Zeitschrift fur saugetierkunde, 50:88-97.
Floyd, W. W. & P. N. John JR. 1990. Age and sex differences of white-tailed deer diet composition, quality, and calcium. J. Wildl. Manage. 54(4):532-538.
Glean, D .D., L. D. Mech and U. S. Seal. 1990. Effect of winter undernutrition on body composition and physiological profiles of white-tailed deer. J. Wildl. Manage. 54(4):539-550.
Kenneth, L. R. 1989. Composition and quality of moose winter diets in interior Alaska. J. Wildl. Manage. 53(3):555-559.
Koga, T. and Y. Ono. 1994. Sexual differences in foraging behavior of sika deer, Cervus nippon. J. Mamm. 75(1):129-135.
Horwood, M. T. and E. H. Masters. 1970. Sika deer. The British deer society. England.
Miller, D. R. 1971. Seasonal change in the feeding behavior of barren-ground caribou on the Taiga winter range. Univ. of Calgany, Aberta. Canada.
Putmann, R. J. 1988. The natural history of deer. Christopher Helm, London.
Takatsuki, S. 1983. Group size of sika deer in relation to habitat type on Kinkazan island. Jap. J. Ecol. 33(4):419-424.

王穎. 1984. 台灣梅花鹿之行為研究. 墾丁國家公園.
-- . 楊慧娟. 1988. 梅花鹿復育計劃簡介. 中華民國自然生態保育協會.
-- . 陳輝勝. 吳幸如. 蘇銘言. 1992. 台灣梅花鹿行為及棲地之研究. 墾丁國家公園管理處.
夏良宙. 1988. 鹿隻攝食行為之探討. 墾丁國家公園管理處.
黃增泉. 1975. 墾丁國家公園生態資源調查報告, 墾丁國家公園管理處.
陳玉峰. 1990. 墾丁國家公園海岸植被. 墾丁國家公園管理處.
張慶恩. 葉慶龍. 鍾玉龍. 1985. 墾丁國家公園社頂自然公園植被及景觀調查規劃報告. 墾丁國家公園管理處.
楊錫坤. Cameron C. W. 傅以仁. 施宗雄. 1984. 台灣梅花鹿對常用粗料之消化率測試. 墾丁國家公園管理處.
-- . 施宗雄. 1988. 台灣梅花鹿之生理學研究. 墾丁國家公園. pp.73-74.
劉棠瑞. 廖日京, 1979. 樹木學, 台灣商務印書館, pp.72,91.
劉和義. 1992. 綠島野放梅花鹿生態之調查研究, 觀光局東部海岸風景區管理處.
蘇鴻傑, 1984. 台灣梅花鹿自然生育地之植群分析及在墾丁國家公園內復育地點之勘選. 墾丁國家公園管理處.
-- . 楊勝任. 陳雲倩, 1988. 台灣梅花鹿對社頂地區植群影響效應之研究 - 社頂地區之植群生態與演替. 墾丁國家公園管理處.


Seasonal changes of Foraging Behavior of Formosan Sika Deer (Cervus nippon taiouanus)

Cheng-Heng Hu , Chia-Rong Chen and Ying Wang
Department of Biology
National Taiwan Normal University

ABSTRACT
From Apr. 1993 to Apr. 1994 at Sheting, 5 sika deer (Cervus nippon taiouanus) were selected to study their feeding behavior in different seasons. Feeding behavior was divided into 4 categories according to browsing level: (1) low (height under-shoulder), (2) medium (height over-shoulder but no more than the height of full neck stretch with 4 legs on the ground), (3) high (height over medium including jump...etc.) and (4) reef (climbing coral reef to feed). The relative occurance of different feeding behavior used by deer were : low (80.5%) , medium (15.4%) , reef (3.4%) and high (0.7%) respectively. The occurance of four behaviorial categories also varied between seasons. In dry season (May to Sep.) deer climbing reef to feed increased significantly from 0.2% in wet season (Oct. to Apr.) to 5.2% (ANOVA, p<0.05); while the occurance of feeding under shoulder height decreased from 86.9% in wet season to 76.8% in dry season (ANOVA, p<0.05). The seasonal changes of relative frequency of foraging behavior implied that the relative abundance and availability of the forest undergrow in different seasons played an important role of deer feeding behavior.

Key words: Cervus nippon, Formosan Sika Deer, foraging behavior, seasonal changes, food plants.