CEPHALOCARIDA
MALACOSTRACA
FISIOLOGIA DOS CRUSTÁCEOS

As 31.312 espécies do subfilo Crustacea constituem o único grupo principal de artrópodos aquáticos. A maioria é marinha, mas existem muitas espécies de água doce e tem havido muitas invasões do ambiente terrestre. Os crustáceos são extremamente diversificados quanto à estrutura e ao hábito, mas são os únicos entre os artrópodos a possuírem dois pares de antenas. Outros apêndices cefálicos característicos são um par de mandíbulas e dois pares de maxilas. A especialização do tronco varia muito, mas é comum uma carapaça que cobre todo ou parte do corpo.

Os apêndices dos crustáceos são tipicamente birremes e, dependendo do grupo, adaptaram-se para muitas diferentes funções. Na alimentação por filtração, ceifas muito próximas dos apêndices funcionam como filtro. As brânquias, que geralmente não existem apenas nas espécies muito pequenas, estão tipicamente associadas com os apêndices, mas a localização, o número e a forma variam muito.

Os órgãos excretores são um par de sacos cegos localizados na cabeça e que se abrem nas bases do segundo par de antenas (glândulas antenais) ou do segundo par de maxilas (glândulas maxilares). Alguns crustáceos possuem ambas as glândulas.

Os órgãos sensoriais dos crustáceos incluem dois tipos de olhos, um par de olhos compostos e um olho de náuplio pequeno, mediano e dorsal, composto de três ou quatro ocelos situados bem próximos. Alguns grupos não possuem olhos compostos, e o olho de náuplio, característico da larva dos crustáceos, não persiste no adulto de muitos grupos.

A copulação é típica da maioria dos crustáceos e a incubação dos ovos é muito comum. A larva náuplio é o primeiro estágio de eclosão e possui um olho de náuplio mediano e apenas os primeiros três pares de apêndices do corpo. 

CEPHALOCARIDA

A classe Cephalocarida, que contém apenas sete espécies conhecidas, apresenta um interesse especial devido ao elevado grau de metarneria externa ainda presente. Todos os apêndices do tronco são similares entre si e às segundas maxilas. Em outros aspectos, esses pequeninos crustáceos apresentam especializações para viver na superfície de contato entre o lodo e a água. As três principais classes de pequenos crustáceos são: Branchiopoda, Ostracoda e Copepoda.

Os branquiópodos são distinguíveis devido aos apêndices foliáceos que, em muitas espécies, estão adaptados para filtração. Em outros aspectos, os branquiópodos são diferentes. Os cladóceros têm o tronco, mas não a cabeça, encerrado dentro de uma carapaça; os conchóstracos têm o corpo todo encerrado dentro de uma carapaça bivalve; os anóstracos não possuem carapaça.

Os branquiópodos são principalmente habitantes de água doce, especialmente de lagoas e valas temporárias. Apenas os cladóceros são também encontrados no mar e em lagos. Os ostrácodos têm o corpo encerrado dentro de uma carapaça bivalve que, em escala menor, é similar à concha dos moluscos bivalves. A impregnação da carapaça com CaCO₃ resultou na existência de um extenso registro fóssil. 

A maioria dos ostrácodos mede menos que 2mm de comprimento. São principalmente marinhos bentônicos, mas algumas espécies vivem em água doce.

Os copépodos possuem corpo cilíndrico mais ou menos afilado. Primeiras antenas longas, _que se projetam lateralmente e um olho de náuplio persistente são características distintivas. Os apêndices do tronco são nitidamente birremes. A maioria dos copépodos mede menos que 2mm de comprimento. A maioria dos copépodos é marinha mas algumas espécies são comuns em lagos e lagoas de água doce. Há espécies planctônicas, epibentônicas e intersticiais. Existem, também, muitas formas parasitas.

Há uma diversidade de hábitos alimentares entre essas classes de pequenos crustáceos. A filtração é especialmente característica da maioria dos branquiópodos e da maioria dos copépodos planctônicos. Os copépodos filtradores são de grande importância nas cadeias alimentares marinhas.

Muitas formas de água doce, especialmente os branquiópodos, sofrem partenogênese, produzem ovos latentes e de eclosão rápida e se incistam.

As cracas, membros da classe Cirripedia, são notáveis entre os crustáceos e mesmo entre os artrópodos por serem sésseis. Muitas peculiaridades das cracas, tais como uma carapaça coberta por placas calcárias, cirros para a alimentação, hermafroditismo, longo pênis tubular e machos anões, podem estar correlacionadas com a sessilidade. As cracas sésseis, as quais acredita-se terem evoluído dos escalpelídeos, não têm pedúnculo, sendo a região pré-oral representada pela base que contém as glândulas de cimento. Somente o tergo e o escudo pares são móveis. As outras placas capitulares formam uma parede circular ao redor da craca. As cracas sésseis estão especialmente adaptadas para a vida em substratos duros sujeitos a ondas, vagalhões e correntes.

Os cirripédios atuais são fixados por um pedúnculo ou não têm pedúnculo (chamados sésseis). O pedúnculo representa a parte pré-oral do corpo e contém as glândulas de cimento. Os mais antigos cirripédios conhecidas são pedunculados. Dos cirripédios pedunculados viventes, os lepadídeos se fixam a objetos inundados flutuantes, como madeira, ou a animais pelágicos. Os escalpelídeos se fixam a rochas e têm o pedúnculo e o capítulo cobertos por muitas pequenas placas, além de cinco grandes placas principais.

O comensalismo, que evoluiu em todas as três principais linhas de cirripédios, sempre resultou em redução das placas calcárias protetoras. Indubitavelmente, o comensalismo foi o caminho para o parasitismo que é característico de um terço das 900 espécies de cirripédios.

Os espermatozóides são transferidos para a cavidade da carapaça através de um longo pênis tubular de um indivíduo adjacente ou por machos anões. Os ovos são fecundados e incubados dentro da cavidade da carapaça, e um náuplio é o estágio de eclosão. A fixação ocorre no estágio cípris, que se assemelha a um ostrácodo.

MALACOSTRACA

A classe Malacostraca abrange o maior número de espécies de crustáceos e a maioria das formas maiores. O tronco é composto de uma região torácica de oito segmentos e uma região abdominal de seis segmentos. Todos os segmentos do tronco são portadores de apêndices. Geralmente um ou mais apêndices torácicos voltam-se para frente e funcionam para manipular alimentos. Os outros apêndices torácicos (pernas ou pereiópodos) são usados para preensão ou rastejar. Os apêndices abdominais são pleópodos e um ou mais pares de urópodos terminais.

A superordem Syncarida contém um pequeno número de malacóstracos primitivos, a maioria de água doce. Não existe carapaça e os apêndices torácicos são similares e birremes e são portadores de brânquias lamelares. Muitas espécies nadam e rastejam sobre o fundo e são comedores de detritos.

A superordem Hoplocarida, ordem Stomatopoda (tamarutacas) é um grupo de malacóstracos predadores relativamente grandes, nos quais o grande segundo apêndice torácico subquelado está adaptado para espetar ou esmagar presas. Eles vivem em galerias ou em refúgios naturais e tendem a ser territoriais.

A superordem Eucarida é distinguida pelos olhos compostos pedunculados e por uma carapaça que é fundida com todos os tergitos torácicos. A pequena ordem eucárida Euphausiacea contém espécies marinhas planctônicas. Elas têm aparência semelhante à de camarões, mas nenhum dos apêndices torácicos anteriores está modificado em maxilípede. Algumas das espécies filtradoras ocorrem em grande número em águas de alta produtividade primária e são importantes nas cadeias alimentares marinhas. A ordem eucárida Decapoda contém quase um terço das espécies de crustáceos. Elas são diferenciadas por possuírem os primeiros três pares de apêndices torácicos modificados em maxilípedes, deixando cinco pares como pernas, daí o nome da ordem. O primeiro par de pernas é comumente modificado como uma grande pinça, ou quelípodo. A maioria das espécies maiores de crustáceos pertence aos decápodos.

Os camarões, lagostas e lagostins possuem abdome bem desenvolvido (formas com corpo alongado), mas muitos decápodos têm o abdome reduzido e dobrado por baixo do tórax. A forma curta do corpo evoluiu independentemente muitas vezes e todas essas espécies, chamadas caranguejos, não estão necessariamente aparentadas. Os três grupos de camarões estão adaptados para nadar. O corpo é lateralmente comprimido e os pleópodos, que são os apêndices natatórios, são grandes e têm franjas. As pernas são longas e delgadas, os quelípodos podem ou não estar presentes e o exoesqueleto é relativamente flexível. Quase todos os camarões são bentônicos e nadadores intermitentes, mas alguns são pelágicos, sendo os principais decápodos pelágicos. Muitos camarões são comensais simbiontes de outros animais.

Quase todos os outros grupos de decápodos (lagostins, caranguejos e lagostas) são bentônicos e adaptados para rastejar. As pernas mais fortes que as de outros camarões e os pleópodos nunca são usados para nadar. Os pleópodos são conservados apenas para funções reprodutivas. O corpo dos reptantes é um tanto achatado dorsoventralmente e o exoesqueleto é relativamente rígido. O lagostim e as lagostas (infraordens Astacidea e Palinura) conservam um abdome bem desenvolvido. Embora os lagostins e algumas lagostas possuam grandes quelípodos, as lagostas-espinhosas e as lagostas-sapata não os possuem.

A infraordem Brachyura, ou caranguejos verdadeiros, contém os mais bem sucedidos dos decápodos com corpo curto, pois este grupo inclui mais de 4500 espécies (um terço dos decápodos) diversificadas e amplamente distribuídas. Nos braquiúros, o dobramento do abdome debaixo do tórax, que desloca o centro da gravidade para frente, debaixo das pernas, parece ter aumentado a motilidade, pois estes caranguejos movem-se de lado.

A infraordem Anomura é caracterizada pela redução ou posição dorsal do quinto par de pernas, mas a modificação parece ter evoluído independentemente nos diferentes grupos de anomuros. A superfamília de anomuros Hippoidea contém as tatuíras. Elas estão adaptadas para comer suspensões e cavar para trás na areia. Algumas habitam praias de arrebentação.

A superfamflia Galatheoidea contém os porcelanídeos, que vivem debaixo de pedras e movem-se muito rapidamente. A forma curta do corpo deste grupo parece ser uma adaptação para a motilidade.

O grupo central da superfamília Paguroidea é o dos ermitãos, que estão adaptados para alojar o abdome dentro de conchas de gastrópodos. Os ancestrais deste grupo provavelmente foram decápodos que se escondiam em buracos, outros refúgios, e os primitivos ermitãos viventes (Pylochelidae) possuem abdome simétrico. Várias espécies tomaram-se secundariamente adaptadas para utilizar outros objetos para se alojarem, e os ladrões-de-coco (Birgus) e os litodídeos (Lithodidae) abandonaram o hábito eremita e desenvolveram uma forma curta do corpo. Entretanto, sua ascendência eremita é revelada pelos pleópodos ímpares da fêmea.

Todos os decápodos terrestres são cavadores e noturnos. Nenhum deles pode produzir uma urina hiperosmótica e todos precisam voltar para a água para a reprodução. Além disso, exceto os Potamidae de água doce e afins, os caranguejos terrestres devem retornar ao mar e o desenvolvimento é indireto.

A maioria dos decápodos associa a predação com hábitos saprofágicos, mas existem espécies que são filtradoras, comedoras de detritos e herbívoras. As enzimas produzidas pelo hepatopâncreas do intestino médio passam para frente até o grande estômago cardíaco do intestino anterior, onde tem início a digestão. O estômago cardíaco está adaptado para trituração e para filtrar material para o estômago pilórico e para o hepatopâncreas, onde ocorre a absorção.

As brânquias dos decápodos são evaginações dorsais dos apêndices torácicos próximas da junção com o tronco. Elas são protegidas pela carapaça que se projeta e que forma a câmara branquial. A corrente de ventilação é produzida pelo escafognatito, um processo da segunda maxila. Geralmente ele puxa a água através da câmara branquial e, portanto, está no ponto de saída da corrente de ventilação. O local de entrada é determinado dependendo de quanto a carapaça se ajusta contra o tronco. Numerosos espécies de decápodos invadiram a água doce e a terra. As brânquias são o principal local para a excreção de amônia e, exceto em lagostins e alguns camarões, a urina das glândulas antenais é isosmótica com o sangue. Para todos os decápodos de água doce, as brânquias são um importante local para a absorção de íons para equilibrar a perda através da urina.

A maioria dos machos dos decápodos tem os pleópodos anteriores adaptados como órgãos copuladores. A maioria das fêmeas dos decápodos incuba seus ovos fixados aos pleópodos. Uma larva zoea é o estágio típico de eclosão. O desenvolvimento é direto em muitas espécies de água doce.

FISIOLOGIA DOS CRUSTÁCEOS

Sabe-se que os hormônios controlam muitas funções nos crustáceos, das quais a reprodução, a muda e crescimento e as mudanças dos cromatóforos têm sido as mais estudadas (em decápodos). Existem vários centros de secreção hormonal e a glândula do seio no pedúnculo ocular dos decápodos é um centro principal de liberação de hormônios.

Alguns crustáceos mudam durante toda a vida; outras cessam as mudas ao atingir a maturidade sexual. Muitos aspectos importantes da fisiologia da muda ocorrem durante a longa fase preparatória (reabsorção de cálcio), durante a fase de conclusão (deposição de cálcio) e durante a intermuda (acumulação de reservas alimentícias).

O tegumento de muitos malacóstracos contém cromatóforos ramificados, dentro dos quais grânulos de pigmento de uma ou mais cores podem ficar dispersados ou concentrados, mudando a coloração do animal. A adaptação ao fundo é uma função comum dos cromatóforos. As mudanças dos cromatóforos e outras funções dos crustáceos podem apresentar atividades rítmicas que coincidem com ritmos diurnos ou de maré. Muitos malacóstracos são capazes de praticar a auto-amputação de apêndices (auto-tomia), o que auxilia a fuga de predadores. Os apêndices são regenerados em conexão com a muda.