MODULO IV UNIDAD 2 CAPITULO 2

LA VIDA COMO SUCESION DE PROCESOS (Regla 11)

No nos cabe ya duda alguna, que la vida es un proceso dinámico que transcurre sobre todo en el tiempo, de tal modo que si la queremos interpretar, lo debemos hacer no tanto como conjunto de células (o de orgánulos o de especies) estáticas, sino en cambio como conjunto de procesos fisiológicos elementales, que configuran un sistema de funciones autoorganizadas, que tambien exhiben una estructura autoorganizada.

La bioquímica nos explica estos procesos abióticos dinámicos, que configuran la trama sobre la cual actúan la evolución con modificaciones muy lentas y la biología molecular con encendidos y apagados muy rápidos. Los primeros heterótrofos se acostumbraron a la ingesta de moléculas energéticas sintetizadas con la ayuda del sol durante centenas y miles de millones de años. Llegaron a tener un "apetito" devorante. La existencia y la concentración de alimentos en solución acuosa o cerca del medio acuoso, se diluía siempre más.

Los procesos fermentativos, que recuperaban la energía después de biorreacciones exergónicas controladas paso a paso, jugaban inicialmente un papel único.

En tales condiciones, sobrevivían los protoorganismos que además de ingerir alimentos del ambiente, contribuyeron con algo más: con la incorporación de mecanismos para empezar a sintetizar algunos de sus alimentos en sus propias células a partir de agentes externos que no eran aprovechados por otros organismos. Los agentes externos abundantes eran las moléculas de gas CO2, producto final de la fermentación de los heterótrofos, moléculas que se pueden disolver en agua; y los fotones del sol, involucrados ahora en procesos fotosintéticos.

La clorofila es una biomolécula capaz de almacenar la energía y presentarla en una forma fácil de ser aprovechada. Los electrones de la clorofila se excitan con facilidad al accederle un fotón. En algun organismo adecuado, este estado excitado se ha podido combinar con antiguas cadenas metabólicas. Esos protoorganismos tenían un atributo valioso. Habían encontrado un nicho importante. Tenían una gran ventaja evolutiva.

Como la fermentación modificó la concentración de los alimentos, la fotosíntesis cambió mucho el panorama:

1. Fue la raíz de la separación entre el reino 4 y los reinos 3 y 5, separación que ya se aprecia en los reinos 1 y 2. La tendencia a ser un vegetal, por un lado; un hongo o un animal por otro.

2. Fue el principal origen para el oxígeno gaseoso atmosférico que se fue acumulando en la medida que los accidentes geológicos impedían que se reoxidara la materia orgánica muerta.

3. Se forma una capa protectora de ozono gaseoso, resultante de la reacción del oxígeno molecular con los fotones solares. Esa capa de ozono se ubica a unos treinta kilómetros de la superficie terrestre. El ozono es una molécula triatómica de oxígeno, O3. Filtra e inactiva parcialmente los rayos ultravioleta, de fuerte acción destructora sobre los mensajes genéticos de DNA y RNA, entre otras influencias dañosas. El ozono formado ha permitido que los organismos vivientes conquistaran al continente y al aire atmosférico.

La adquisición de la capacidad fotosintética por parte de los primeros autótrofos resultó un inmenso paso adelante (regla 11 o ley de Dollo). De no haberle encontrado esta vuelta, la vida sobre el planeta se hubiese limitado a las moléculas energéticas que momento a momento pudiese sintetizar el sol. Los únicos seres vivos serían 1) los que se pudiesen alimentar mejor de la mezcla de esas moléculas natural y diariamente sintetizadas en forma abiótica por el sol y de los organismos descomponedores, 2) los predadores que harían presa sobre los seres del primer grupo y 3) los descomponedores de los predadores muertos. Esta cadena alimentaria o ciclo ecológico de la vida estaría asociada con ausencia de aprovechamiento directo del sol por parte de la vida en conjunto. El aprovechamiento sería solamente indirecto.

Si ahora reemplazamos la voz "abiótica" del punto 1) por las palabras "fotosintetizada por vía vegetal", estaremos esquematizando el actual tipo de vida, enteramente diferente, provocado por el invento de la fotosíntesis. Hemos reemplazado una biosfera donde la fermentación era la única ley por una nueva biosfera donde la fermentación, la fotosíntesis y la respiración aerobia caracterizan una biodiversidad y una búsqueda de tamaños biológicos mayores, mucho más pronunciada. En ese camino recorremos una serie de etapas que llevan a la formación de una fábrica muy pequeña (un orgánulo u organela de los eucariontes) que ya hemos estudiado, el cloroplasto, especializada en fotosíntesis.

Como ya la vida ha acumulado oxígeno en la capa gaseosa que rodea a la Tierra, nos encontramos con que la fermentación no es el proceso realmente eficaz desde el punto de vista energético. Habría que aprovechar ese oxígeno tóxico e inútil para la vida en nuevo agente de un cambio irreversible. El oxígeno es ávido de electrones y los retira de otros procesos vitales alojados en las células primitivas, provocando letalidad. Pero algun proceso con citocromos antiguo le ha encontrado la vuelta a estas oxidaciones y entre otras posibilidades aparece una nueva fábrica, que ya hemos mencionado en todos los módulos. Se trata de la organela u orgánulo denominado mitocondria, en los eucariontes , especializado en respiración aeróbica, que es una oxidación o combustión moderada, casi lenta. En los procariontes tambien se genera ATP en la cara citoplasmática de la membrana externa, lo cual está en concordancia con la teoría de Taylor y Doxon sobre el origen membranario de la mitocondria de los eucariontes. (Aunque, estrictamente, no concuerda con varios hechos, uno de los cuales recuerda que la mitocondria tiene tipicamente 38 genes con un código genético levemente diferente del universal y con moléculas sabias propias, argumentos que sustentan la teoría de Margulis sobre el origen simbiótico, con un procarionte, de las primeras células eucariontes).

Con las mitocondrias se inaugura la respiración aeróbica, capital energético que se lleva a cabo con la moneda del ATP. La respiración permite aprovechar mucho más a la molécula de glucosa, exprimiéndola más a fondo y terminando en moléculas muy oxidadas y muy entrópicas, como el agua y el gas carbónico. Existe aún teoricamente la posibilidad de oxidar más al agua, generando agua oxigenada o peróxido de hidrógeno, H2O2, pero esta molécula es menos entrópica que el agua. Cuanto menos entrópica sea una molécula química, tanto más alta es la energía química que contiene. Los productos de desecho suelen ser de mucha entropía o sea de poca energía de reacción, con la excepción parcial de la urea en el caso del ser humano, entre otros animales.

Para entender bien la revolución que esto significa, anotamos a continuación los diversos procesos que ha inventado la vida a medida que tuvo que superar diferentes problemas de supervivencia o extinción:

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PROCESO DE FERMENTACION ANAEROBICA POR LA VIA DE LA GLICOLISIS SEGUIDA
DE LA FERMENTACION ETILICA



        2 P*                                      O

           GLICOLISIS       2                      FERMEN-    
2        2    C

               4  P*            TACION                                                           O





GLUCOSA                                                      PIRUVATO                                      ETANOL      GAS   CARBONICO

PROCESO DE FERMENTACION ANAEROBICA POR LA VIA DE LA GLICOLISIS SEGUIDA
DE LA FERMENTACION LACTICA

                        H

       2 P*            H C H

           GLICOLISIS        2        C=O        FERMEN-             2

                4 P*    C       TACION

                       O      OH



GLUCOSA                                                      PIRUVATO                                       ACIDO
LACTICO

PROCESO DE GLICOLISIS SEGUIDO DE RESPIRACION AEROBICA.  Se esquematiza
también el proceso de glucosíntesis anaeróbica.





          2 P*                 6 O2

           GLICOLISIS     2                                RESPIRACION


                4 P*                   34 P*



GLUCOSA                                                      PIRUVATO                                                  AGUA           GAS   CAR                                                                                                                                                   .................................................                                                  |ANAEROBIOSIS                                                                             BONICO

                                 6 P*             2  ACIDO
LACTICO                  

                                GLICOSINTESIS         2  PIRUVATO



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BALANCE DE ENERGIA EN KCAL

                           TOTAL     APROVECHABLE

                           incluye      como    RENDIMIENTO 

                           calor         P

Glicólisis + Fermentación Etílica   57         14,6        26 %

Glicólisis  + Fermentación Láctica  47         14,6        31 %

Glicólisis +  Respiración         686         262,8       38 %

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La Tabla precedente no es fácil de interpretar en toda su riqueza sin el aporte de algunas explicaciones. En la parte superior aparecen diversas vías metabólicas resultantes de la evolución y del cambio del hábitat terrestre, con motivo de la acción de estos mismos ciclos metabólicos.

La evolución principal fue consecuencia de la acumulación de oxígeno gasesoso libre. La fotosíntesis, sobre todo la de las plantas verdes, se caracteriza por una rápida producción de O2... Si el oxígeno liberado no se volviese a consumir ni por respiración ni por reoxidación o deterioro de los tejidos necrosados, se apreciaría que el nivel del oxígeno atmosférico se duplicaría cada 10000 años. Incluyendo ahora el deterioro, todo el O2 fotosintetizado en un cierto año volvería a consumirse en algunas décadas an el deterioro de los mismos tejidos que le dieron origen mientras estaban vivos. El resultado es el gas CO2. Solamente un 0,2 % del gas oxígeno escapa de esta ley del deterioro por reoxidación de los tejidos que lo generaron. La causa de ese escape: accidentes geológicos y sedimentación en los mares.

Fuente abiótica de oxígeno atmosférico. Los sedimentos marinos también contienen pirita, FeS2 ,,,resultante de la reducción del azufre, a partir de los sulfatos naturales, SO4= . La generación de este azufre reducido y tambien del carbono reducido a partir del CO2 , libera quimicamente oxígeno atmosférico abiótico, el del SO4= y el del CO2. El ritmo de esa generación se puede estimar en una duplicación del oxígeno atmosférico cada pocos millones de años si no fuera que hay otros mecanismos geoquímicos que lo frenan: la oxidación del carbono elemental libre y la oxidación de las rocas de pirita, así como la reducción con gases naturales volcánicos como el H2, el CO y el SO2.

Sumidero biótico de oxígeno atmosférico. Hay así dos fuentes de aumento del oxígeno atmosférico, la fuente biótica y la abiótica. Pero cabe anotar tambien que hay un gran sumidero para ese oxígeno, esto es, el del 99,8 % de la biomasa existente que decae por la acción de las bacterias descomponedoras del suelo, que son las que generan el CO2 del suelo y de la atmósfera. El 0,02 % restante escapa por accidentes y sedimentación bajo agua.

Conclusión

En general se cree que la concentración tanto de oxígeno atmosférico como de gas carbónico CO2 puede haber sido muy superior a la actual en épocas intermedias.

Energía utilizable por los eucariontes.

Mientras el resto de la energía del consumo de glucosa se pierde como calor, lo que realmente se aprovecha de ese combustible es la fracción almacenada en ligaduras fosfato ricas en energía, que en la Tabla se esquematizan como P*. Debemos mencionar que esa energía almacenada se gasta en procesos metabólicos que no van de suyo energeticamente barranca abajo, sino más bien barranca arriba. Con ello desaparece P* (o ATP, adenosin-tri-fosfato) y queda como residuo recuperable ADP , adenosin-di-fosfato. Es recuperable, porque la glucosa, al ser metabolizada, genera

    4 P* - 2 P* = 2 P*                                       si se
trata de los dos primeros procesos tabulados (fermentación) y

       4 P* - 2 P* + 34 P* = 36 P*                              si
se trata de la respiración anotada al final.

La reacción por la cual el ATP genera energía (flecha de izquierda
a derecha) o se puede resintetizar o cargar de nuevo (flecha de derecha
a izquierda) se escribe así:

            ------------------->>

ATP + H2O <<----------------- P* + ADP + H+



donde P* implica 7,3 kcal/mol aprovechables (si la flecha va a la
derecha) o 7,3 kcal/mol obtenidos a partir del combustible glucosa
(si la flecha va a la izquierda).

Glicólisis

En los organismos anaeróbicos, la glucosa se degrada a través de la fermentación: cada molécula de glucosa se decatena en dos moléculas de piruvato, con una ganancia neta de dos enlaces fosfato ricos en energía P*. El proceso se denomina glicólisis.

Fermentación etílica y láctica

En la fermentación bacteriana o procarionte, el piruvato se transforma en productos tales como etanol + CO2, o bien ácido láctico, que se eliminan como desechos. Nótese que esta etapa NO genera energía aprovechable; es un retoque de los productos de descarte. En el caso de etanol + CO2, el gas que se desprende ayuda a que la reacción se realice espontaneamente por principio de Le Chatelier. Se trata con este principio de explicar que los fenómenos espontaneos son aquéllos que intentan compensar una perturbación en el equilibrio o estado estacionario previo. Por ejemplo, como el CO2 se desprende, esto implica que hay una perturbación del estado estacionario que facilita que el sistema vuelva a generar más CO2 para evitar o contraponerse a esa perturbación.

Resabios de ciclos ancestrales en seres evolucionados

El ciclo metabólico de organismos aeróbicos se esquematiza con las ecuaciones anotadas en la Tabla en último término. Allí se aprecia que la primera etapa es la glicólisis anaeróbica, resabio de ciclos ancestrales correspondientes a la era sin oxígeno en el planeta. Ahora, sin embargo, es el sustrato (o fuente alimentaria) para una serie de reacciones del ciclo del ácido cítrico o de Krebs. En este ciclo el piruvato se degrada cedidendo gradualmente sus átomos de carbono y se combina con el oxígeno, siendo los desechos oxidados tanto el CO2 como el H20, lo más entrópicos que se puede. La respiración, nombre del proceso, es mucho más eficiente energeticamente que la fermentación. Como resultado se forman 36 enlaces P* en lugar de los 2 P* de los ciclos de glicólisis y fermentación previamente explicados.

La respiración fue la respuesta (tipo Le Chatelier) de la vida avanzada al estímulo de la acumulación de oxígeno provocada por la acción de las cianobacterias. Cuando hubo suficiente cantidad de oxígeno libre resultó posible, a su vez, el desarrollo del ciclo metabólico del ácido cítrico, que se acopló al ciclo fermentativo ancestral.

En los vertebrados modernos, cuando están muy exigidos en sus esfuerzos musculares, vuelven a aparecer resabios de dicho ciclo fermentativo ancestral. Supongamos que al correr o esforzarse la glucosa no llega ya a los músculos. Necesita encender (1) un ciclo metabólico comunmente apagado (0) por ineficiente, pero que suministra algo más de glucosa. Esto se ve en la flecha en contracorriente de la figura. El ácido láctico de las células musculares (que genera calambres) es transportado al hígado donde se genera el intermediario piruvato y el producto deseado, la glucosa, en condiciones de ausencia de oxígeno.

CONCLUSIONES RAZONADAS

Compárese la serie de cifras tabuladas sobre valores absolutos y eficiencias relativas de los diversos ciclos y nótese que la aparición biológica del oxígeno sobre la corteza terrestre, incialmente tóxico para la vida, resultó ser el reactivo indispensable para llegar a altos rendimientos en el aprovechamiento del mismo sustrato. La vida, como sucesión de procesos, muestra claramente una tendencia hacia el mejor aprovechamiento del recurso escaso, la glucosa, en términos de maximizar con ella la producción de energía asimilable por los tejidos. Este trastamiento resulta muy general, a tal punto que quedan explicados diversos aspectos de las 33 reglas, con la excepción solamente de las 13/15, 19/24, 27/28 y 31, que no se relacionan con el tema.

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