2. Estructura de la cèl·lula eucariota
2.1.1. Composició i estructura de la membrana plasmàtica
2.1.2. Funcions de la membrana plasmàtica
2.1.2.1. Permeabilitat cel·lular
2.1.2.1.1. Transport de molècules petites
2.2. Cobertes i parets cel·lulars
L'aparició de les membranes plasmàtiques va constituir un fet fonamental en l'origen dels primeres formes de vida. La membrana plasmàtica que envolta totes les cel·lules defineix l'extensió d'aquesta i manté les diferències essencials entre el seu contingut i el del medi extern. La membrana és però, qualque cosa més que una simple barrera passiva: és un filtre altament selectiu que manté la desigual concentració d'ions a l'exterior i l'interior de la cèl·lula i permet l'entrada de nutrients a la cèl·lula, així com l'eixida de productes residuals. Totes les membranes biològiques, incloses la membrana plasmàtica i les membranes internes de les cèl·lules eucariotes presenten una estructura comú: una agrupació de molècules lipídiques i proteïnes unides per interacions no covalents.
Segons el model de mosaic fluïd desenvolupar per Singer
i Nicolson (1972) les molècules lipídiques
es presenten en forma de una doble capa contínua (bicapa
lipídica) que constitueix l'estructura bàsica
de la membrana i actua de barrera relativament impermeable
al pas de la majoria de molècules hidrosolubles (aquesta
impermeabilitat és relativa ja que s'ha desenvolupat tota
una sèrie de sistemes de transport de substàncies
a través de membrana). Les molècules de proteïnes
es trobem inmerses en la bicapa lipídica. Totes les membranes
cel·lulars són estructures fluïdes,
flexibles, dinàmiques: la majoria de les seues molècules
lipídiques i proteiques poden desplaçar-se pel pla
de la membrana (no hi ha enllaços covalents entre els fosfolípids
ni entre fosfolípids i proteïnes sinó que tota
l'estructura de la bicapa es manté per l'acció d'enllaços
dèbils). A més a més, són estructures
asimètriques ja que la composició de les
dues cares és diferent com a resposta de les diferents
funcions realitzades per les dues superfícies.
Fig.15: Components i estructura
de mosaic fluid de la membrana plasmàtica
Fig.16: Microfotografia al MET
la membrana plasmàtic de dues cèl·lules adjacents
Lípids de membrana
* La bicapa lipídica
és fluïda i les diferents molècules lipídiques
poden difondre ràpidament dintre de la pròpia monocapa,
mentre que rarament passen d'una monocapa a una altra. Les molècules
lipídiques de la membrana són amfipàtiques,
i la major part d'elles formen espontàniament bicapes quan
estan en contacte amb l'aigua. Per aquesta raó les bicapes
lipídiques cel·lulars es formen per auto-acoblament
i quan es trenquen, s'uneixen novament (autosegellament).
A la bicapa de la membrana plasmàtica hi ha tres tipus
principals de molècules lipídiques - fosfolípids,
colesterol i glicolípids -Les diferents membranes d'una
cèl·lula eucariota presenten composicions lipídiques
diferents; les següents dades pertanyen a la membrana plasmàtica
Els fosfolípids són les molècules
lipídiques més abundants i constitueixen la base
de la bicapa. presenten la seua part polar en contacte amb el
medi aquós mentre que les cues apolars corresponents a
les cadenes hidrocarbonades dels àcids grassos romanen
a l'interior de la bicapa. El colesterol augmenta la resistència
de la membrana ja que s'intercala entre els fosfolípids
i tendeix a estalilitzar les seues cues. Els glucolípids
(fosfoesfingolípids, gangliòsids, etc) es troben
a la superfície externa de la membrana plasmàtica
on constitueixen un 5% de la monocapa externa. A hores d'ara no
se sap massa sobre la seua funció.
Fig 17. Disposició dels fosolípids dins de l'estructura de la bicapa lipídica. Les zomes polars es disposen a l'exterior en contacte amb les molècules d'aigua, mentre que les cadenes hidrocarbonatades dels àcids grassos se situen a l'interior fora de contacte amb l'ambient aquòs.
Fig.18. El colesterol estabilitza
la bicapa lipídica
Proteïnes de membrana
* Si la bicapa lipídica determina l'estructura bàsica
de les membranes biològiques, les proteïnes
són les responsables de la majoria de les seues funcions,
ja que actuen com a receptors, enzims o transportadors específics.
Moltes proteïnes posseeixen superfícies hidròfobes
que les fan insolubles en una solució aquosa i s'associen
a la bicapa lipídica de diferents formes: moltes s'estenen
a través de la bicapa (proteïnes transmembranals)
amb els radicals hidròfobs en contacte amb les cues apolars
dels fosfolípids i els radicals polars situats a ambdós
costats de la bicapa lípidica; d'altres proteïnes
s'indrodueixen parcialment en la bicapa lipídica mentre
que tenen una altra part exposada al medi aquós; finalment
hi trobem proteïnes situades fora de la bicapa, unides a
proteïnes transmembranals o lípids. A l'igual que
les molècules lipídiques moltes de les proteïnes
membranals poden difondre en el pla de la membrana.
* A la membrana plasmàtica de totes les cèl·lules
eucariotes, la majoria de les proteïnes que resten exposades
sobre la superfície cel·lular i algunes de les molècules
lipídiques de la monocapa lipídica externa es troben
unides covalentment a cadenes d'oligosacàrids. Encara
que no es coneix la funció d'aquests hidrats de carboni,
sembla probable que participen en fenòmens de reconeixement
cèl·lula - cèl·lula.
1*- Mantindre les diferències existents entre el medi cel·lular i el medi extern. També actuen com a barrera que permet la cèl·lula mantenir unes condicions físico-químiques particulars a l'interior de l'orgànul que delimiten (nucli, mitocondri, etc): delimitació de compartiments cel·lulars
2*- Mantenir una permeabilitat selectiva per mitjà del control del pas de substàncies entre l'exterior i l'interior.(veure la següent pregunta )
3*- Produir, modular i conservar gradients electroquímics entre un costat i un altre de la membrana. El manteniment d'aquest gradient electroquímic a banda i banda de la membrana plasmàtica constitueix el fonament físico-químic de l'excitabilitat, la propietat que tenen les cèl·lules de reaccionar front els estímuls de l'ambient i elaborar respostes adequades.
4*- Rebre i transmetre senyals. A la membrana plasmàtica s'hi troben sistemes encarregats de rebre informació de l'ambient. Aquests sistemes consten fonamentalment de receptors de senyals localitzats a la superfície externa de la membrana i mecanismes de transducció de senyal localitzats a la superfície interna i que transformen un esdeveniment extracel·lular en un senyal intracel·lular. En els organismes pluricel·lulars les cèl·lules es comuniquen entre elles a través de molècules que actuen com a missatgers químics de la informació (hormones, neurotransmissors, etc). Es tracta de substàncies alliberades per grups de cèl·lules especialitzades que travessen l'organisme per actuar sobre determinades cèl·lules diana; és a dir, una molècula missatge determinada únicament obté resposta d'aquelles cèl·lules que tenen a les seues membranes receptors adequats. Posteriorment els mecanismes de transducció provocaran l' aparició dins la cèl·lula d'una altra molècula - segon missatger- que hi exercirà l'acció : AMPc
2.1.2.1.1 Transport
de molècules petites a través de la membrana
La bicapa lipídica,
com a conseqüència de la seua estructura, actua com
a una barrera altament impermeable a la majoria de les molècules
polars, tot impedint que la major par del contingut cel·lular
-hidrosoluble- es difonga cap a l'exterior. Tanmateix, les cèl·lules
han d'obtenir del medi exterior tota una sèrie de nutrients
polars així com desfer-se de'ions i molècules orgàniques.
Aquesta és la causa de l'aparició de perfeccionats
sistemes de transport a través de la membrana.
La permeabilitat de substàncies a través de la bicapa
lipídica depén:
* Grandària (quan més xicotetes millor)
* Caracter polar (passen millor les molècules apolars, sense càrregues)
* Gradient de concentració
Si estudiem el comportament de diferents molècules a través
de bicapes lipídiques artificials obtenim els següents
resultats:
glucosa, sacarosa |
||
A l'igual que les bicapes lipídiques artificials, les membranes
biològiques permeten el pas de l'aigua i de molècules
no polars per simple difusió, tot i que també són
permeables a diverses molècules polars com ions , monosacàrids
, aminoàcids , etc que travessen amb una gran lentitus
les bicapes lipídiques artificials. Això és
possible gràcies a l'existència de diferents tipus
de proteïnes de membrana que són les responsables
del transport de substàncies específiques. algunes
proteïnes de transportsimplement transporten un solut d'una
part a l'altra de les membranes (transport senzill o uniport).
D'altres funcionen com a sistemes de cotransport, on la transferència
d'un solut depén de la transferència d'un altre
compost , ja siga en el mateix sentit (simport) o en el sentit
oposat (antiport)
Fig.21: Tipus de transport en
funció de les substàncies que hi participen
Si atenem a raons energètiques podem distingir altres dos tipus de transport a través de membrana: Transport passiu i transport actiu
Es tracta d'un procés espontani que té lloc sense
despesa d'energia metabòlica (ATP) per part de la cèl·lula.
La direcció del transport ve governada pel:
- Gradient de concentració (molècules sense càrrega)
- Gradient electroquímic (concentració i gradient elèctric)
Normalment les cèl·lules tenen un potencial de membrana
negatiu - són més negatives a l'interior- fet que
facilita l'entrada d'ions positius i s'oposa a l'entrada d'anions.
Pot tenir lloc mitjançant:
Osmosi: la cèl·lula intercambia aigua amb el medi extracel·lular.
Difusió a través de bicapa. La cèl·lula intercambia molècules dissoltes per massa reduïda i de caracter apolar a través de la bicapa lipídica.
Fig.22: Difusió a través de bicapa
Difusió simple a través de proteïnes de canal: Les proteïnes transmembranals formen canals aquosos que fan possible que soluts d'una grandària i càrrega escaients travessen la bicapa per simple difusió.L'obertura temporal d'aquests canals pot ser deguda a canvis en la diferència de potencial elèctric existent entre les dues cares de la membrana o a la unió de lligands específics a determinats receptors de membrana.
Difusió facilitada a través de proteïnes transportadores o permeases que tenen una estructura complementària a la de les molècules transportades o bé són regulades per l'acció d'un lligand
Fig.23: Transport a través d'una proteïna de canal regulat per lligand
Fig.24: Diferents tipus de transport passiu i actiu
Aquest tipus de transport requereix una despesa d'energia metabòlica en forma d'ATP. En aquest cas, les proteìnes transportadores poden transportar molècules contra un gradient de concentració o electroquímic. Aixó implica la hidròlisi d'ATP o un cotransport a favor dels seus gradients electroquímics
Les proteines transportadores es comporten ací com a enzims (unió específica amb la molècula per transportar). Sovint sofreixen canvis de conformació reversibles quan passen molècules a través de la membrana
Fig.25: Tipus de transport
actiu
Un exemple que il·lustra el mecanisme de transport actiu
és l'anomenada bomba Na+ / K+ (veure
l'animació fent clic) present a totes les cèl·lules
animals. Aquest mecanisme de transport actiu funciona com un transport
d'intercanvi (antiport) ja que bombardeja cap a l'exterior ions
sodi i cap a l'interior ions potassi en contra dels seus gradients
de concentració (en el cas del Na+ també en contra
del seu gradient elèctric)
Aquesta bomba sodi-potassi manté el potencial de membrana
(normalment les cèl·lules són més
negatives a l'interior que a l'exterior), així com participa
en el transport actiu a través de membrana de molècules
com aminoàcids i glucosa. La cèl·lula gasta
1/3 del total de la seua energia en mantindre aquest mecanisme
de transport (un 70% a les neurones).
L'energia necessària per a què tinga lloc aquest
tipus de transport prové de la hidròlisi de l'ATP
catalitzada per una proteïna l'ATPasa, enzim al·lostèric
que presenta un canvi de conformació que afavorirà
el pas de les molècules a través de la membrana
Fig.27. Un exemple de
transport actiu: la bomba sodi-potassi. Es tracta d'un exemple
d'antiport on la cèl·lula fa entrar 2 ions de potassi
al mateix temps que fa eixir 3 de sodi. Aquest transport és
dur a terme gràcies a l'alliberament d'energia per part
de l'ATP
Tot i que les proteïnes
de transport membranals deixen passar a través de les membranes
un gran nombre de petites molècules polars, no poden transportar
macromolècules com proteïnes, polinucleòtids
o polisacàrids. La majoria de les cèl·lules,
tanmateix són capaces d'expulsar i absorbir determinades
macromolècules a través de la membrana plasmàtica
per mitjà dels processos de endocitosi i exocitosi.
L'endocitosi és un sistema pel qual la cèl·lula
capta del medi extracel·lular macromolècules i petites
partícules; aquestes es fixen a la membrana, la qual s'invagina
i després s'estrangula formant d'aquesta manera vesícules
endocítiques que contenen el material ingerit. És
un procés actiu que sovint requereix la participació
d'uns determinats receptors de superfície. Segons la grandària
i composició de les vesícules trobem dos tipus d'endocitosi
* Pinocitosi: Ingestió de líquids i/o soluts de grandària reduïda
* Fagocitosi: Ingestió de grans macromolècules, residus cel·lulars, microorganismes, etc. Té lloc en cèl·lules especialitzades com els globuls blancs
La majoria de les vesícules d'endocitosi es fonen posteriorment
amb els lisosomes primaris i formen lisosomes secundaris, on serà
digerida la major part del contingut macromolecular de la vesícula,
mentre que el component de membrana vesicular és recuperat
i tornat a la membrana plasmàtica.
Fig. 28: Animació d'un procés d'exocitosi
Fig. 29: Imatge microscòpica on es pot apreciar un procés d'endocitosi: A- La membrana comença a inveginar-se. B- La membrana envolta el material. C- el material ha estat capturat dins d'una càpsula de la membrana cel·lular. D- L'endocitosi s'ha completat
Fig.30: Fagocitosi en acció: Un limfòcit T ataca una població d'E. coli invasora
La majoria de les cèl·lules
segreguen macromolècules (ex: cèl·lules productores
de la insulina). Aquesta secreció es fa per exocitosi:
Les proteïnes que seran segregades són sintetitzades
als ribosones. D'aci pasen a l'interior del reticle endoplasmàtic
rugós i a l'aparell de Golgi on les proteïnes són
concentrades, modificades i finalment empaquetades en unes vesícules
que se separen de l'aparell de Golgi i es fonen finalment amb
la membrana plasmàtica alliberant el seu contingut. Algunes
substàncies són segregades contínuament,
mentre que altres són emmagatzemades en vesícules
secretores i s'alliberen únicament quan s'estimula la cèl·lula
per un senyal extracel·lular (ex: hormones). La membrana
de la vesícula secretora queda incorporada a la membrana
plasmàtica i després es recupera per endocitosi
per formar noves vesícules.L'exocitosi provoca un augment
de superfície de membrana plasmàtica mentre que
l'endocitosi suposa el contrari: l'equilibri entre ambdós
processos manté invariable el volum cel·lular
Tot i que la majoria de les macromolècules que travessen
la membrana ho fan mitjançant els processos d'endocitosi
i exocitosi, hi ha casos especial on les macromolècules
passen directament: és el cas de molècules d'ADN
que passen a l'interior de bacteris en un procés que rep
el nom de transformació bacteriana.
A la membrana plasmàtica podem trobar nombroses diferenciacions
que depenen de la funció que desenvolupa la cèl·lula;
algunes d'aquestes diferenciacions tenen com a objectiu l'augment
de la superfície cel·lular
Microvellositats:
Digitacions que es formen a la membrana de les cèl·lules
epitelials de l'intestí, en la zona que està amb
contacte amb la llum del tub. Aquestes cèl·lules
estan especialitzades en l'absorció dels nutrients digerits,
la qual és afavorida per aquest tipus de diferenciació
membranal que suposa un augment entre 500 i 1000 vegades de la
superfície cel·lular.
Fig. 31: Microvellositats
intestinals i glucocàlix (veure més endavant)
Les unions cel·lulars
són especialitzacions de les membranes plasmàtiques
de dues cèl·lules veïnes i que permeten el
contacte entre elles tot afavorint la seua unió dins el
teixit, com és el cas de l'epidermis, o facilitant el treball
a l'uníson de les diferents cèl·lules, com
passa en el teixit muscular cadíac. Abans de l'existència
del microscopi electrònic, es pensava que les cèl·lues
estaven unides mitjançant un ciment, però ara sabem
que les unions cel·lulars són dutes a terme per
estructures proteiques originades per diferenciacions membranals:
zonula ocludens, zonula adherens, desmosoma o macula adherens,
unions estretes i l'hemidesmosoma. Aquest darrer és l'encarregat
d'unir les cèl·lules epidèrmiques a la làmina
basal, mentre que les altres quatre uneixen cèl·lules
adjacents
Hi trobem diversos tipus:
1* Unions impermeables (zonula occludens):
Es tracta d'una unió estreta que envolta tota la cèl·lula
on ho queda cap espai entre les cèl·lules i actua
com una barrera que impideix el pas de substàncies. Aquesta
unió apareix quan es posen en contacte unes proteïnes
específiques que formen part de la membrana de cada cèl·lula
tal com s'observa al MET amb tècniques de criofractura.
Són típiques de les cèl·lules epitelials
de revestiment, fortament unides entre sí o de la banda
de Caspary, cèl:lules situades a l'interior de l'arrel
de les plantes i que s'encarreguen d'impedir que l'aigua absorbida
torne al sòl.
Fig.32: tipus d'unionscel·lulars
* Unions comunicants;
Hi ha un espai intercel·lular reduït i s'estableix
una comunicacó directa entre les cèl·lules
cosa que facilita la seua acció coordinada; ex: cèl·lules
musculars cardíacs.Hi trobem dos tipus:
** Unió tipus ranura (hendidura) o "gap"on les petites molècules poden passar de l'interior d'una cèl·lula a l'interior d'una altra.Les membranes de les dues cèl·lules estan separades per un espai on s'observen unes petites unitats distribuïdes regularment i que actuen com a ponts, ja que comuniquen els respectius citoplasmes, tot permetent l'intercanvi directe d'ions i molècules petites.
Fig.33: Unions tipus
gap
** Sinapsi química; les cèl·lules
estan comunicades entre si de forma indirecta, ja que una d'elles
(cèl·lula presinàptica) segrega un senyal
químic (neurotransmissor) que es difon a través
de l'espai sinàptic i interaciona amb la cèl·lula
postsinàptica; ex: les neurones
Fig.34: Unió
sinàptica entre un àxon d'una neurona i una fibra
muscular. Es tracta d'una unió dinàmica duta a terme
per molècules de neurotransmissors
* Unions adherents
que mantenen unides les cèl·lules de forma mecànica.
El tipus principal d'unió d'adherència rep el nom
de desmosoma. es presenten en dos formes diferents: desmosomes
en banda (zonula adherens) i desmosomes puntuals
** Els desmosomes en banda formen una franja contínua
al voltant de cadascuna de les cèl·lules d'una capa
epitelial i estan formats per feixos de filaments contràctils
d'actina situats per sota de la membrana plasmàtica.
** Els desmosomes puntuals actuen com a botons que mantenen
unides les cèl·lules epitelials en determinats punts
de contacte
Fig.35. Desmosomes
en banda uneixen fortament dues cèl·lules epitelials
La majoria de les cèl·lules
dels organismes pluricel·lulars estan envoltades d'un entramat
de macromolècules - matriu extracel·lular-
segregada per la pròpia cèl·lula que formen
una espècie de ciment que les uneix; Als vertebrats hi
trobem proteïnes fibroses com el col·làgen,
elastina o fibronectina entrecreuades en un gel hidratat format
per una xarxa de cadenes de polisacàrids. a banda d'actuar
com a ciment universal ; també formen estructures altament
especialitzades com el cartílag, els tendons, els ossos
i les dents.
Fins fa poc temps es creia que la matriu extracel·lular
dels vertebrats actuava únicament com un esquelet inert
que estabilitzava l'estructura física dels teixits; a hores
d'ara se sap que exerceix un paper molt més actiu i complex
en el desenvolupament, migració, proliferació i
funcions metabòliques de les cèl·lules.
A les cèl·lules vegetals aquestes molècules
formen la paret cel·lular., vertader exoesquelet
que protegeix la cèl·lula vegetal dels esforços
mecànics i osmòtics. Les cèl·lules
procariotes també posseeixen cobertes exteriors a la membrana
plasmàtica les quals originen la paret i la càpsula
bacteriana, estructures responsables, a més de donar forma
i protegiir la cèl·lula dels processos osmòtics,
de la virulència de molts bacteris (hi són presents
la majoria dels antígens bacterians) i de preservar el
bacteri de l'acció
dels antibiòtics.
Es tracta d'una coberta de natura glucoproteïca present a
l'exterior de la membrana plasmàtica de les cèl·lules
animals. Realment aquest terme es refereix a la zona perifèrica
de la membrana plasmàtica, rica en carbohidrats; presenta
dos capes: una adosada a la membrana plasmàtica, de textura
amorfa, i una altra externa d'aspecte fibrós.
Funcions: Protecció front l'acció d'enzims proteolítics,
regulació de l'absorció cel·lular, unió
de les cèl·lules en la formació de teixits.El
desenvolupament d'aquesta matriu extracel·lular pot originar
l'aparició de diferents teitits connectius , com és
el cas de la matèria intercel·lular del teixit conjuntiu
La paret cel·lular
és una forma especialitzada de matriu extracel·lular
adosada a la membrana plasmàtica de les cèl·lules
vegetals; altrament que el glicocalix, la paret cel·lular
és molt més organitzada i rígida. La majoria
de les diferències entre les cèl·lules animals
i vegetals poden ser atribuïdes a la presència de
la paret cel·lular: cada paret cel·lular interactua
amb les veïnes, tot unint les cèl·lules dels
teixits vegetals, forma conductes per a la circulació de
líquids per l'interior de la planta i per a la comunicació
intercel·lular.
Composició: Es poden distingir-hi dos components: molècules
fibril·lars de cel·lulosa, l'agregació de
les quals origina les fibres de cel·lulosa, i el ciment
que uneix aquestes fibres, format per pectina, hemicel·lulosa
(polisacàrids), aigua i sals minerals
Estructura : La paret cel·lular està estructurada
per una sèrie de capes de secreció de creixement
uniforme cap a l'interior; la primera capa és la làmina
mitjana, comuna a les dos cèl·lules i constituïda
per pectines. A continuació, entre la làmina mitjana
i la membrana es diposita la paret primària constituïda
per una xarxa de molècules de cel·lulosa recobertes
de ciment abundant. Quan la cèl·lula deixa de crèixer
diposita normalment, noves capes de cel·lulosa a l'interior
de la paret primaria i forma la paret secundària on
la cel·lulosa predomina sobre el ciment i es troba ordenada
en disposició paral·lela. El número de capes
de la paret secundària és variable; no totes les
cèl·lules vegetals disposen de paret cel·lular
secundària.
Funcions La paret cel·lular
és un exoesquelet que protegeix la cèl·lula
vegetal dels esforços mecànics i manté la
integritat cel·lular. També protegeix la cèl·lula
dels processos osmòtics ja que la seua rigidesa impedirà
l'entrada contínua d'aigua al citoplasma de la cèl·lula,
hipertònic respecte al medi. Aquest procés es diu
turgència.
Fig.36: Processos osmòtics en cèl·lules animals
i vegetals. Importància de la paret cel·lular
En determinats teixits
vegetals, la paret secundària es pot impregnar de diferents
substàncies per tal d'augmentar la seua rigidesa i resistència
o bé la seua impermeabilitat; En els teixits conductors
que formen el xil·lema es produeix un dipòsit de
lignina (lignificació), mentre que en determinades
cèl·lules epidèrmiques pot produir-se una
mineralització, impregnació de la paret amb
carbonat càlcis o sílice. Si el que interesa és
la impermeabilització de les cèl·lules la
modificació s'anomena cutinització o suberització,
segons es diposite cutina o suberina : el primer cas explica la
brillantor de fulles i fruits i el segon la formació del
suro.
Comunicació intercel·lular Malgrat el seu
gruix i resistència, la paret cel·lular és
permeable, tant pel que fa a l'aigua com a les substàncies
dissoltes; això es pot explicar per la presència
de diferènciacions en la paret cel·lular que conecten
les cèl·lules entre si i amb el medi que les envolta.La
impregnació de la paret cel·lular per diferents
substàncies pot impedir aquesta comunicació i produir
la mort de la cèl·lula ( xil·lema, del súber,
etc)
* Les puntuacions (punteaduras ) són zones
primes de la paret formades per la làmina mitjana i una
paret primària molt fina; normalment se situen al mateix
nivell en les dos cèl·lules veïnes
*Els plasmodesmes són conductes citoplasmàtics
molt fins que travessen completament les parets cel·lular
i comuniquen cèl·lules veïnes. La membrana
cel·lular de cada cèl·lula es continua amb
la de la seua veïna en cada plasmodesma; al centre de cada
plasmodesma apareix una estructura cilíndrica - desmotúbul-
devivat i en contacte amb el reticle endoplasmàtic. Així
doncs, els plasmodesmes permeten el pas de molècules directament
d'una cèl·lula a una altra.
Fig.37: Fotografia pintada on s'observa la paret cel·lular
amb color verd..
