2.3. Citoplasma cel·lular
2.4. Ribosomes
2.5. Reticle endoplasmàtic
2.6. L'aparell de Golgi
2.7. Lisosomes
2.8. Peroxosomes i gliosomes
2.9. Vàcuols
El citoplasma constitueix la major
part de la massa d'una cèl·lula. Es tracta d'una
barreja molt complexa de molècules constituïda aprximadament
per un 70% d'aigua i un 15-20 % de proteïnes. Una cèl·lula
animal típica conté uns 10 mil milions de molècules
proteiques d'uns 10.000 tipus diferents.
Si observem al microscopi òptic una cèl·lula,
el seu citoplasma sembla una substància amorfa, gelatinosa,
on podem distingir una sèrie d'estructures anomenades orgànuls.
El citoplasma que envolta els orgànuls rep el nom de hialoplasma
o citosol i està marcat per una densa xarxa de filaments
proteics que en el seu conjunt forma el citoesquelet
Les cèl·lules eucariotiques posseeixen extensos
sistemes de membranes intracel·lulars que envolten
gairebé la meitat del seu volum total, i el divideixen
en un conjunt de compartiments intracel·lulars funcionalment
diferents -els orgànuls: cada compartiment es com
un matràs de reacció subcel·lular separat,
amb funcions específiques que son dutes a terme per un
grup característic d'enzims que es troben concentrats dintre
de la membrana limitant del compartiment. Així doncs, els
compartiments intracel·lulars permeten la cèl·lula
dur a terme alhora moltes reaccions químiques incompatibles
sense que aquestes no puguen interferir entre si: per exemple
les proteïnes són sintetizades als ribosomes i hidrolitzades
als lisosomes; els àcids grassos són sintetitzats
al hialoplasma per ser utilitzats en la biosíntesi de membranes
o com a reserva d'energia, mentre que són degradats als
mitocondris com a font d'energia.
En totes les cèl·lules es troben set tipus principals
d'orgànuls: nucli, reticle endoplasmàtic, aparell
de Golgi, lisosomes, vacuols, peroxisomes i mitocondris. Les cèl·lules
vegetals presenten els cloroplasts com a orgànul adicional.
La major part d'aquests sistemes membranosos estan interelacionats
estructuralment i dinàmica entre ells.
Fig.1: Subunitats dels ribosomes
El ribosomes, orgànuls responsables
de la síntesi de proteïnes, són partícules
globulars de 15 a 30 nm de diàmetre. Estan constituits
per un complex de gairebé cent proteïnes diferents
associades a algunes molècules d'ARNr. Cada ribosoma està
connstituït per dos subunitats, una major (65 S) i una altra
menor (40 S), les quals es disocien reversiblement després
de cada cicle de síntesi proteica.
Totes les cèl·lules, procariotes i eucariotes
posseeixen ribosomes. A les cèl·lules eucariotes,
els ribosomes es troben a l'hialoplasma o adosats a les parets
externes del reticle endoplasmàtic. Es poden trobar en
grups de 5 a 20, units per un filament d'ARNm; aquests grups de
ribosomes reben el nom de polisomes.
Fig.2: diferents ribosomes lligen un mateix ARNm
També trobem ribosomes a
l'interior de cloroplasts i mitocondris, ja que aquests orgànuls
presenten ADN i poden realitzar la síntesi de les seues
proteïnes. Aquests ribosomes presenten una semblança
als ribosomes de les cèl·lules procariotes (Recordeu
la teoria endosimbiòtica)
Funcions: Participen en la síntesi de les proteïnes,
concretament a l'etapa
de traducció. (Veure el tema 7: Paper dels ribosomes
en la síntesi de proteïnes: fases d'activació,
elongació i terminació).
Una vegada les proteïnes han estat formades poden seguir
dos destinacions:
- Si formen part dels productes de secreció cel·lular seran transferides a l'interior d'una sèrie de cavitats per les quals circulen (reticle endoplasmàtic, aparell de Golgi, etc)
- Si formen part de les membranes cel·lulars són transferides a la membrana del RE on romanen fixades.
Fig.37: Ribosomes i poliribosomes d'una cèl·lula hepàtica (TEM x173,400).
El RE està format per un
conjunt de membranes que constitueix més de la meitat de
la membrana total de la cèl·lula; aquest sistema
membranós delimita un espai intern anomenat lumen
del RE que, de vegades, apareix fragmentat en forma de cavitats
planes interconnectades o bé en forma de cisternes, túbuls
i vesícules, tot i que es creu que hi ha una única
làmina membranosa que envolta el lumen, com si fora un
sac replegat diverses vegades.
Hi ha una zona del RE que conté ribosomes associats a la
cara externa de la seua membrana i pel seu aspecte al microscopi
electrònic rep el nom de RE rugós (RER),
mentre que la zona que no té ribosomes s'anomena RE
llis (REL). Aquestes dos regions també difereixen pel
que fa a la seua forma: el RER està organitzat en piles
de sàculs aplanats mentre que el REL està constituït
per una sèrie de túbuls fins, molt sovint ramificats.
Una part del RE rugós continua amb la membrana externa
del nucli mentre que una altra part es comunica dinàmicament
amb l'aparell de Golgi, a través de vesícules transportadores
.
Fig.38: Diferències estructurals entre els dos tipus de
RE: RER a l'esquerra i REL a la dreta
Fig.39: Fotografia amb MET del RER i els ribosomes adosats a la
seua superfície
Funcions
Al RER, els ribosomes adosats a la seua superfície són els encarregats de realitzar la síntesi proteica. Part d'aquestes proteïnes poden quedar fixades a la membrana del RE on posteriorment poden ser exportades per formar les membranes d'altres orgànuls cel·lulars, però la major part passarà al lumen del RE on seran transformades per l'adició d'oligosacàrids (glicosilació) i posteriorment seran exportades a altres compartiments cel·lulars (Golgi) o secretades a l'exterior.
El REL no participa en la síntesi proteica. Malgrat que es abundant en determinades cèl·lules (hepatòcits, cèl·lules secretores) normalment constitueix una petita part del RE. A la membrana del REL es fa la síntesi de diverses substàncies lipídiques com el colesterol (i els seus derivats ) i els fosfolípids que formen part de les bicapes de totes les membranes de la cèl·lula. També hi tenen lloc reaccions de destoxificació que actuen sobre molècules estranyes a l'organisme amb la finalitat d'augmentar la seua hidrosolubilitat i accelerar-ne l'eliminació. Les cèl·lules musculars tenen un REL especialitzat anomenat reticle sarcoplasmàtic que acumula ions Ca2+, necessaris pel procés de contracció muscular.
L'aparell de Golgi està format per conjunts de sacs aplanats de forma discoïdal envoltats d'un gran nombre de menudes vesícules sorgides per gemmació dels bords dilatats de les cisternes. Està situat prop del nucli i, a les cèl·lules animals, envolta el centríol. Cada conjunt de sàculs rep el nom de dictiosoma. El nombre de dictiosomes varia d'una cèl·lula a una altra i és més gran en les cèl·lules especialitzades en la secreció.
Fig41: estructura
de l'aparell de Golgi
L'aparell de Golgi es troba polaritzat estructuralment i bioquímica:
presenta dos cares, la cara cis o de formació i
la cara trans o de maduració. La cara cis es localitza
prop de les membranes del RE; les seues membranes són molt
fines i de composició semblant a les del RE. Al voltant
d'ella es troben les vesícules de Golgi o de transició
que deriven del RE. La cara trans es troba més sovint a
prop de la membrana plasmàtica; les seues membranes són
més gruixudes i semblants a la plasmàtica. En aquesta
cara es localitzen unes vesícules més grans, les
vesícules secretores.En la cara trans també
s'han trobat enzims lisosòmics, fet que indica la seua
relació amb els lisosomes.
Fig.42. Imatge amb MET de l'estructura de l'aparell de Golgi
Fig.43: Relacions
RER- AG. Cares cis i trans de l'aparell de Golgi
Funcions
1* Secreció dels productes
sintetitzats al RE. L'aparell de Golgi és el principal
director de la circulació macromolecular per l'interior
de la cèl·lula: diferents tipus de molècules
passen a través d'alguna porció del complex de Golgi
en algun moment de la seua maduració, generalment poc després
de la seua síntesi al RE (proteïnes i glucoproteïnes
que seran segregades; glucolípids i glicoproteïnes
de la membrana plasmàtica, proteïnes dels lisosomes
i la paret cel·lular). Aquestes molècules s'incorporen
a les cisternes de l'aparell de Golgi a través de les vesícules
de transició originades per gemmació de les membranes
del RE; després emigraran cap a la cara trans on passaran
a les vesicules de secreció formades per la fragmentació
de les cisternes, les quals es dirigiran a la membrana plasmàtica
on lliuren el seu contingut mitjançant un procés
d'exocitosi.
2* Reciclatge de la membrana plasmàtica. La fusió
de les vesícules de secreció procedents dels dictiosomes
amb la membrana plasmàticas contribueix a la regeneració
d'aquesta.
3* Síntesi dels components de la paret de les cèl·lules
vegetals : cel·lulosa, hemicel·lulosa, pectina,
etc. D'ací el seu nom de membrana de secreció.
4* Modificació de la fracció glucídica
de les glicoproteïnes i glicolípids sintetitzats
al RE.
Són compartiments del citoplasma
que contenen enzims hidrolases adaptats a catalitzar en medi àcid
(pH 3-6) la ruptura o lisi de diferents tipus d'enllaç
(peptídics, glucosídics, esters, etc). La membrana
dels lisosomes és resistent a l'acció d'aquests
enzims.
Aquests orgànuls es poden considerar en conjunt com el
estómac de la cèl·lula ja que al seu interior
es realitza la digestió de les proteïnes, hidrats
de carboni, lípids i àcids nucleics.Es poden distingir
dos classes de lisosomes: primaris i secundaris.
* Lisosomes primaris, acabats de formar i que provenen
de petites vesícules carregades d'enzims hidrolítics,
sintetitzats en primer lloc al RER i que més tard completen
la seua síntesi a l'aparell de Golgi i que s'originen per
gemmació a partir de la cara trans de les cisternesl'aparell
de Golgi.
* Lisosomes secundaris que resulten de la fusió
repetida dels lisosomes primaris amb diversos sustrats units a
membranes. Hi podem distingir els vàcuols digestius
que provenen de la fagocitosi de grans partícules o les
vesícules autofàgiques que són estructures
lisosomiques que contenen (i digereixen) membranes o orgànuls
intracel·lulars
Fig: Paper de l'aparell de Golgi en la formació dels lisosomes. Procés de digestió intracel·lular
Funcions
*Els lisosomes són
els responsables de la digestió cel·lular.
Els lisosomes poden digerir macromolècules d'origen extern
i intern. Aquesta funció pot realitzar-se de dos maneres:
- Digestió extracel·lular: els lisosomes vessen els seu contingut a l'exterior de la cèl·lula on té lloc la digestió; aquest tipus e digestió és típica dels fongs.- Digestió intracel·lular: l'acció digestiva té lloc a l'interior del lisosoma. Aquesta digestió intracel·lular es fa per heterofàgia o per autofàgia, segons la procedència del material que serà hidrolitzat enzimàticament
* Heterofàgia: és un procés caracteritzat
per la digestió de sustrats d'origen exogen. La seua finalitat
és doble: nutrir i defensar la cèl·lula front
a la presència de substàncies estranyes. Els substrats
són capturats per endocitosi i formen un vàcuol
endocític que es fusiona amb un lisososma primari i
originen un lisososma secundari (vàcuol digestiu).
És a l'interior d'aquesta estructura on té lloc
la digestió dels substrats. Els productes d'aquesta digestió
passen a través de membrana a l'hialoplasma on són
reutilitzats; els productes no digeribles formen un cos residual
que pot fondre's amb la membranan plasmàtica i vessar eixos
productes a l'exterior per exocitosi.
Autofàgia. En aquest cas la cèl·lula
digereix part del seu contingut citoplasmàtic, especialment
els orgànuls envellits que penetren al lisosoma par una
invaginació de la seua membrana. Aquest procés d'autodestrucció
controlada permet el recanvi continu de tots els components cel·lulars,
excepte l'ADN, gràcies a l'equilibri que mantenen les cèl·lules
entre destrucció i síntesi. L'autofàgia també
està relacionada amb la destrucció controlada dels
teixits larvaris durant el procés de metamorfosi, o amb
la reabsorció de protoplasma que fan determinades cèl·lules
com els glòbuls vermells quan es carreguen d'hemoglobina.
També hi ha autofàgia quan les cèl·lules
se sotmeten a un dejuni perllongat.
Aquests orgànuls
reben el nom de microsomes i són un conjunt de orgànuls
esfèrics envoltats d'una membrana que allotja a l'interior
una matriu densa i compacta on apareixen sovint inclusions d'estructura
cristal·lina.
Els peroxisomes contenen al seu interior enzims oxidatius
L'enzim més abundant és la catalasa. Aquest
enzim utilitza el peròxid d'hidrogen (aigua oxigenada),
obtingut per l'oxidació de diferents sustrats per oxidar-ne
uns altres
Aquesta darrera reacció és considerada com a un dispositiu de seguretat que impideix una acumulació perillosa de H2O2, que es comporta com un fort agent oxidant. Els peroxisomes són molt abundants a les cèl·lules hepàtiques i renals i on tenen una important funció destoxificant ja que allí s'oxida a acetaldehid gairebé la meitat de l'etanol que bevem. També catalitzen la degradació d'una quarta part dels àcids grassos a acetil-CoA (la resta al mitocondri).
Alguns autors consideren els peroxisomes com un mecanisme primitiu (anterior als mitocondris) que va permetre les cèl·lules eucariotes ancestrals adaptar-se a l'oxigen
Els glioxisomes són una classe de peroxisomes anomenats
així perquè contenen els enzims responsables del
cicle de l'àcid glioxílic, una variant del cicle
de Krebs que permet convertir els greixos en hidrats de carboni.
Aquest procés només és present als vegetals
i alguns animals poc evolucionats; la resta és capaç
de transformar hidrats de carboni en greixos, però no pot
invertir el procés perquè no tenen glioxisomes.
Els glioxisomes són, doncs, orgànuls típicament
vegetals. El cicle de l'acid glioxílic és fonamental
per a les llavors de les plantes oleoginoses que acumulen reserves
en forma de greixos; durant la germinació es transformen
en glucosa.
Els vàcuols de les cèl·lules
vegetals són compartiments separats del citosol per una
membrana. Generalment ocupen un 50% del contingut cel·lular
i poden arribar a ocupar fins un 95%. El conjunt dels vàcuols
d'una cèl·lula rep el nom de vacuoma.
Els vàcuols es formen en cèl·lules joves,
per fusió de vesícules derivades del RE i l'aparell
de Golgi. Estan relacionades estructuralment i funcionalment amb
els lisosomes.
A les cèl·lules meristemàtiqus lels vàcuols
són menuts i nombrosos, mentre que a les cèl·lules
més diferenciades, aquests es fusionen i ocupen la major
part del citoplasma. Entre les seues funcions destaquem:
- Emmagatzematge de diferents tipus de substàncies:
productes de rebuig, substàncies de reserva, colorants,
verins, etc.
- Permeten que augmente la grandària de la cèl·lula
per l'acumulació d'aigua: es tracta d'un mecanisme molt
menys costós qiue omplir la cèl·lula de citoplasma
A les cèl·lules animals també poden aparéixer
vàcuols, tot i qie de menor grandària. Cal destacar-hi
els vàcuols pulsàtils, mecanisme que presenten
els protozous que viven en medis hipotònics per expulsar
l'excés d'aigua del seu interior.
