3.3. Yayılışı ve Biyolojisi

İngiltere dahil bütün Avrupa'dan Sibirya'nın batısına kadar, Gürcistan, Kafkasya, Türkiye, Çin, Kore, Japonya, Kanada ve Kuzey Amerika ormanlarına yayılmıştır. Yayılış alanında başta Picea abies ve P. orientalis olmak üzere, ender olarak Picea jezoensis, P. glehnii, P. sitchensis, P. omorica, Pinus silvestris, P. cembra, P. nigra, P. strobus, Abies alba, Larix decidua, Cedrus libani ve Pseudotsuga menziesii türlerinde gelişmektedir. Hatta şüpheli de olsa yapraklı türlerden Fagus silvatica'da tespit edilmiştir (Day ve Ravlin 1997; Freude ve ark. 1981; Grüne 1979; Selmi 1989).

Türkiye'de Sapanca-Gökdağ, Trabzon-Maçka, Artvin, Ardanuç, Borçka, Murgul, Şavşat, Yusufeli, Arhavi ve Ardahan-Posof ormanlarında Picea orientalis'te tespit edilmiştir (Berker 1936; Yüksel 1996). Ayrıca, Şavşat-Karagöl ormanlarında Sarıçam üzerinde belirlenmiştir.

Artvin Orman Bölge Müdürlüğü orman alanlarında yapılan gözlemlere göre, bu böcek Ips sexdentatus gibi genellikle fizyolojik yönden zayıf düşmüş ağaçlarda üremekte olup, daha saldırgan bir türdür. Fazla miktarda ürediği Artvin-Merkez, Ardanuç, Borçka ve Şavşat ormanlarında sağlıklı ladin ağaçlarına da gitmektedir. Ladin ağaçlarından kalın ve özlü kabuklu olanları tercih etmektedir.

Yapılan arazi tespitlerine göre Doğu Karadeniz Bölgesi'nde Ips typographus'un generasyonu sayısı, yükselti ve özellikle iklim şartlarına bağlı olarak farklı olmaktadır. 1992-1996 yıllarında farklı yükseltilerde gözlemler yapılarak, böceğin 500-800, 1100-1500 ve 1600-1800 m'lerdeki generasyonu incelenmiştir.

Birinci generasyonun yumurta koyma zamanı 500-800 m'lerde Nisan ayının ilk haftasında, 1100-1500 m'lerde ise Nisan'ın 3. haftasında ve 1600-1800 m'lerde Mayıs ayının 2.-3. haftasında başlamaktadır.

İkinci generasyonun yumurta koyma zamanı 500-800 m'lerde Haziran sonu ve Temmuz'un ilk haftası, 1100-1500 m'lerde Temmuz'un 1.-2. haftası, 1600-1800 m'lerde 3. haftasında gerçekleşmektedir.

Bölgede üçüncü generasyonun yumurta koyma zamanı 500-800 m'lerde Ağustos'un 1.-2. haftası ve 1100-1500 m'lerde Ağustos'un 2.-3. haftasında başlamaktadır. Zararlının 1600-1800 m'lerde üçüncü generasyonu belirlenememiştir. Böcek, kışı genellikle ergin döneminde geçirmektedir.

Bu zararlı, Doğu Karadeniz Bölgesi ladin ormanlarında 500-1500 m'lerde 3 generasyonu, 1600-1800 m'lerde ise 2 generasyonu görülmektedir. Böceğin daha yüksek kesimlerde 2. generasyonu görülmekle birlikte, bunun tamamlanması İlkbahar aylarında gerçekleşmektedir.

Barbey (1925)'e göre, Ips typographus'un iklim koşulları ve yükseltiye bağlı olarak generasyonu yılda 1.5-2.5 arasında değişmektedir. Almanya-Bayer ve İngiltere'de ise 2 generasyon vermektedir (Mills 1985). Orta Avrupa'da generasyon sayısı 1-2 arasında değişmektedir (Wainhouse ve ark. 1997). Grüne (1979)'e göre Avrupa'da 2-3 generasyonu görülmektedir. Jardine (1994) ise Avrupa'nın ılıman bölgelerinde bu böceğin generasyon sayısının 2-3, Kuzey Avrupa'da soğuk ikliminden dolayı bir olduğunu söylemektedir. Ayrıca, 5 °C'nin üzerindeki günlük ortalama sıcaklığın, böceğin gelişimini sağladığı ve bir generasyon süresinin 50-130 gün sürdüğünü açıklamaktadır. İklim verilerine bağlı olarak Ips typographus, yılda 1-4 generasyon vermektedir.

Böceğin uçuşu iki aşamada olmaktadır. Başlangıçta uygun bir konukçunun belirlenmesi ve onu izleyen kitle saldırısı şeklindedir. Giriş deliği ve çiftleşme odası erkek böcek tarafından açılır. Her erkek böcek dişiyi cezbeden toplanma feromonu salgılar. Bu feromon hem böceğin eşey kokusu ve hem de ağacın reçinesinden elde edilen kimyasallardan oluşur. Çiftleşme odasında genellikle 2-3 adet, ender olarak 7'ye kadar dişi ile çiftleştikten sonra lifler istikametinde ana yolunu açmaya başlar. Dişi adetine bağlı olarak bir sistemde ana yolu genellikle 2, bazen 1 veya 3 ile ender olarak 7'ye kadar kollu olmaktadır. Sistemin üç kollu olması halinde, biri aşağıya, ikisi yukarıya doğru çatal şeklindedir. Bir ana yolunun kolu 3-3.5 mm genişliğinde ve 6-15 cm uzunluktadır (Şekil 5 ve 6).

Dişi böcek yumurtalarını ana yolun her iki tarafında 2-10 mm aralıklarla açtığı yumurta odacıklarının her birine birer adet olarak, 20-100 arasında yumurta bırakmaktadır. Ana yolu uzunluğu 10 cm veya daha fazla olmaktadır. Byers (1995) çiftleşen erginin 18 °C'de üç hafta içerisinde 50'den fazla yumurta bırakabildiğini ve yumurtadan gelişen erginlerin seks oranının 1:1 olduğunu ifade etmektedir. Wainhouse ve ark. (1997)'da böceğin 17 °C'nin üzerindeki sıcaklıklarda, Lobinger (1994)'de 16.5 °C'den itibaren uçtuğunu söylemektedir. Weissbacher (1999)'da Almanya-Bayer ladin ormanlarında 37-90 yumurta bıraktığını tespit etmiştir. Wermelinger ve Seifert (1998) ise böceğin 12 °C'de, üç haftadan daha fazla sürede yumurta koyduğunu belirtmektedir. Normal koşullarda 50'den fazla yumurta bırakır (Humphreys ve Allen 1999; Wermelinger 1999). Yumurtadan çıkan larvalar giderek genişleyen larva yollarını açarlar. Larva tünellerinin uzunluğu 1.5-6 cm arasında değişmektedir. Olgun larvalar bu yolları sonunda pupa olmaktadır. Pupa evresi uygun şartlarda 9 gün sürdüğü ve bu sürenin 20 güne kadar uzadığı da belirtilmektedir (Chararas 1962). Bu süre sonunda pupalar ergin olmaktadır.


Two armed galleries of adults of Ips typographus at Oriental spruce
Şekil 6. Doğu Ladini'nde Ips typographus'un iki kollu ana yolu
Figure 6. Two armed galleries of adults of Ips typographus at Oriental spruce


Three armed galleries of adults of Ips typographus at Oriental spruce
Şekil 7. Doğu Ladini'nde Ips typographus'un üç kollu ana yolu
Figure 7. Three armed galleries of adults of Ips typographus at Oriental spruce

Böceğin kışlaması yumurta, larva, pupa ve ergin evresinde olmaktadır. Erginleri ağaçların kökleri çevresindeki ölü örtü içinde 3-6 cm, bazen de 10 cm'ye varan derinliklerde kışlamaktadırlar (Ekici ve Özkazanç 1986). Böceğin erginlerinin kışı, ölü örtü içerisinde ve devrik ağaçların kabuğu içinde geçirdiği belirtmektedir (Jardine 1994). Ayrıca, bir ladin ağacında yaklaşık olarak 11 000 - 17 000 adet Ips typographus'un kışlamaktadır (Drumont ve ark. 1991). Böceğin erginleri 3.2 °C’de beslenme yiyimini durdurmaktadır (Wermelinger ve Seifert 1998).

Ülkemizde ve birçok Avrupa ülkesinde yapılan çalışmaların aksine, Wermelinger ve Seifert (1998) laboratuvar gözlemlerinde, Ips typographus'un en düşük gelişme eşiği olarak; 10.6 °C'de yumurta konması, 8.2 °C'de larva faaliyeti ve 9.9 °C'de pupa gelişme faaliyetinin gerçekleştiğini belirtmektedir. Ayrıca sıcaklık oranları bakımından 15-30 °C'nin Ips typographus'un tüm gelişme dönemleri, 20-25 °C'nin olgunluk yiyimi için uygun olduğu belirtilmektedir. Böceğin, 5 °C altında ve 40 °C'nin üstünde gelişmesi tamamen durmaktadır. Yüksek sıcaklıklarda, örneğin 30 °C'de ön erginleşme gelişimini 2.5 haftadan daha az zamanda tamamlamaktadır (Tablo 1 ve 2). Zararlı, 12 °C'de ortalama 23 yumurta bırakırken, 30-33 °C'de ortalama bırakılan yumurta sayısı 3'e kadar düşmüştür. Byers ve Lofqvist (1989)'de böceğin thermal yöneliminin 13.8 °C'de başladığını belirtmektedir.


Tablo 1. Ips typographus'un sıcaklık ve neme göre gelişim dönemlerinin süreleri (Wermelinger ve Seifert 1998)
Table 1. Days of developmental stages according to temperature and relative humidity of Ips typographus
Gelişim dönemleri Sıcaklık
(°C)
Nem
(°C)
Gelişim dönemi süresi
(gün)
Yumurta (egg) 15 60-75 12
30 60-75 3
Larva (larva) 15 60-75 30
30 60-75 11
Pupa (pupa) 15 60-75 11
30 60-75 2


Tespitlere göre Doğu Karadeniz Bölgesi'nde 1992 ve 1993 yıllarında 2, 1994 yılında 3 generasyonu gözlenmiştir. Bölgede 2 generasyon vermesi halinde, birinci generasyonun uçma zamanı Nisan ve Mayıs aylarında sıcaklığın 20 °C'ye ulaşmasından sonra gerçekleşmektedir. Böceğin 18 °C ve onun üzerindeki sıcaklıklarda uçmayı gerçekleştiği de belirtilmektedir (Byers 1995; Ekici ve Özkazanç 1986). İkinci generasyonun uçma zamanı ise Temmuz'dan Eylül başlarına kadardır. Yılda 3 generasyon vermesi halinde, birinci generasyonun uçma zamanı Nisan, ikincisi Haziran sonu Temmuz başlarına, üçüncüsü ise Ağustos sonu Eylül aylarındadır. Norveç'te Ekim ayının 15'inde uçma sona ermektedir (Botterweg 1982).

Annila (1969) Ips typographus'un uçma ve gelişimesi üzerine sıcaklığın etkisi konusunda yaptığı çalışmaya göre, düşük sıcaklıklarda doğrudan gözlemeleri esas alarak böceğin yumurta ve pupası için gelişme eşiği olarak 5 °C'yi dikkate almış ve thermal konstantı 550 günderece olarak bulmuştur. Wermelinger ve Seifert (1998) ise incelemelerinde yumurtadan pupaya kadar ortalama gelişme eşiğini 8.3 °C olarak belirlemiş ve thermal konstantı da, 365 günderece olarak hesaplamıştır. Avrupa'da böceğin gelişme eşiğinin 7 °C olduğu ve yılın etkili sıcaklıklar toplamının 1250 günderece olduğu belirtilmektedir (Wainhouse ve ark. 1997). Oysa, Coeln ve ark. (1996) ise böceğin gelişme eşiğinin 11.8 °C olarak kaydetmiştir.


Tablo 2. Ips typographus'un sıcaklık ve neme göre gelişim süreleri (Çanakçıoğlu 1989; Wermelinger ve Seifert 1998)
Table 2. Developmental durations of Ips typographus by temperature and relative humidity
Sıcaklık
(°C)
Nispi nem
(%)
Gelişim süresi
(gün)
15 60-75 53
20 55 41
95 48
60-75 29
24 55 26
95 32
30 60-75 16


Ips typographus'un gelişme eşiği 13.1 °C ve thermal konstant ise 283.4 günderece olarak belirtilmiştir (Çanakçıoğlu 1989). Tablo 1 ve 2'deki veriler dikkate alınarak Ips typographus'un gelişme eşiği ve thermal konstrantı (günderece) "t (T-C) = Th.C." formülü ile hesaplanabilir (Tablo 3). Özellikle Doğu Karadeniz ladin ormanlarında aylık ortalama nem genelde % 60'ın üzerinde olduğundan (Yüksel 1996), böceğin gelişme eşiği ve thermal konstrantı daha güvenle belirlenmiş olacaktır.


Tablo 3. Ips typographus evrelerinin gelişim eşiği ve thermal konstantı (Fuehrer ve Schopf 1999; Wermelinger ve Seifert 1998)
Table 3. Developmental stages according to developmental threshold of Ips typographus and its thermal constant.
Gelişim dönemleri
Developmental stage
Gelişim eşiği
Developmental threshold
(°C)
Thermal konstantı
Thermal sum K
(gün-derece)
Yumurta (egg-stage) 12.4 31.8
10.8 51.8
Larva (larval stage) 9.1 181.6
8.2 204.4
Pupa (pupal stage) 12.6 41.8
9.9 57.7
Ön marjinal gelişim
Preimaginal development
10.6 246.2
8.3 334.2


Yapılan tespitlerde, bağıl nem %60-75 civarında tutularak, böceğin gelişme eşiği 11.8 °C dikkate alınmış ve thermal konstantın da 365 günderece olduğu belirlenmiştir. Bu sonuçlar, Artvin Bölgesi Meteoroloji İstasyonlarının aylık ortalama sıcaklık verilerine göre değerlendirilmiştir. Böylece, Ips typographus'un Artvin (597 m) ve Borçka (120 m)'da 3 generasyon, Şavşat (1100 m)'ta 2.5 generasyon, Ardanuç (900 m)'ta 4 generasyon ve Yusufeli-Öğdem (1750 m)'de 2 generasyonun görülmesi gerekmektedir. Ancak, gözlemlerle göre bölgede böceğin henüz 4. generasyonu tespit edilmemiştir.

Dendroctonus micans ve Ips sexdentatus gibi kabuk böceklerinin tasallutu ile meşcere yapısı ve biyolojik dengesi bozulmuş Doğu Ladini ormanları, Ips typographus'un epidemi yapması için uygun bir ortam oluşturmaktadır. Yaz mevsiminin kurak geçmesi ve silvikültür bakımların yerine getirilmediği meşcerelerde kolayca üremektedir.

Kesilmiş, kırık ile devrik ağaçların ormanda kalması ve müsadere edilmiş ladin ve diğer iğne yapraklı ağaçların kabuklu olarak orman depolarına bırakılması böceğin çoğalmasını kolaylaştırmaktadır.



 Contents with Ips typographus