Variations in Zoila marginata

First revision 31 Dec. 1999
Latest update 20 Sept. 2001
after Lorenz's monograph of Zoila

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Zoila marginata (Gaskoin 1849) è oggi una specie assolutamente indussa. Descritta sulla base di un unico esemplare spiaggiato di 59,3 mm (olotipo a fianco) di proprietà del British Musuem di Londra, molto danneggiato e privo di località di provenienza, ha tuttavia alimentato nel tempo molte discussioni ed accese controversie. Ultima, quella aperta da Guglielmo Biraghi nel 1993 con l'istituzione del nuovo taxon Zoila marginata consueta e la messa in sinonimia del taxon Zoila marginata raybaudii Lorenz, 1992.
Una dettagliata ed esauriente ricostruizione della storia (primi ritrovamenti, interpretazioni tassonomiche, numerose immagini ed altre interessanti curiosità) di questa affascinante Zoila è rintracciabile nella revisione della specie a cura di Luigi Raybaudi pubblicata su World Shells a partire dal n° 6 del 1993 e a cui quindi si rinvia.
Appare tuttavia utile il tentativo di fare un po' di ordine (sempre ovviamente provvisorio e perfettibile) alla luce delle attuali (mie) conoscenze e da una posizione che spero possa essere riconosciuta sufficientemente oggettiva, neutrale e disinteressata.

Certamente si tratta di una Zoila molto variabile, distribuita su di un areale immenso che dal nord del West Australia si spinge fino ai confini orientali del South Australia, a diverse migliaia di km di coste di distanza! Lungo questo variegato areale, Zoila marginata è riuscita ad adattarsi ad ambienti marini, temperature e profondità molto diverse, dando inevitabilmente origine a numerose popolazioni, ciascuna ben identificabile dal punto di vista morfologico e oggi quasi universalmente raggruppate a formare quattro sottospecie, geograficamente e/o batimetricamente distinguibili e tassonomicamente riconosciute.
Occorre a tale proposito ricordare che le specie del genere Zoila presentano tutte un meccanismo di riproduzione a sviluppo diretto che certamente favorisce il formarsi di forme e varietà geneticamente rilevanti. Nell'ambito di ciascuna sottospecie di Zoila marginata sono state quindi identificate e denominate numerose ulteriori varianti sul cui significato tassonomico è sicuramente doveroso interrogarsi ma che certamente rivestono un grande interesse collezionistico.

E' venuto il momento di esplicitare le "popolazioni" in cui sarebbe suddivisibile questa attraente specie. Solo in un successivo momento si propone una soluzione del problema tassonomico di attribuire un "nome" a ciascuna popolazione.
Ripercorrendo un metodo frequentemente usato da L. Raybaudi nei sui approfonditi studi sul genere Zoila, si procede da nord verso sud e quindi verso est, seguendo il profilo delle coste australiane.

The holotype
Reproduced from World Shells 6/93:3 where it was published by courtesy of Dr. Kathe Way of the B.M.N.H.

Nowadays, Zoila marginata (Gaskoin 1849) is an undisputed species. It was named on the basis of a unique beach specimen of 59.3 mm (holotype pictured here) owned by the British Museum. Being badly damaged and without locality data, many debates on it took place in the past, the last one started by Guglielmo Biraghi in 1993 when he established the new taxon Zoila marginata consueta and synonymized Zoila marginata raybaudii Lorenz, 1992.
A detailed monograph of this species (early findings, taxonomic interpretations, pictures and other interesting curiosities) was published by Luigi Raybaudi starting from volume number 6/93 of World Shells, the famous review to which therefore I defer.

However, I think it useful to give a further contribution (of course temporary and perfectible) based on (my) present knowledge. I also hope that my opinions might be recognized as sufficiently impartial and neutral.

Certainly, Zoila marginata is a very variable species, distributed from the north of West Australia to the eastern part of South Australia, along many thousand miles of shores. Within this variable area, it has been able to adapt itself to different marine environments, temperatures and depths, thus generating many populations, each morphologically identifiable. They are almost universally grouped into four subspecies geographically and/or bathymetrically distinguishable and taxonomically recognized.

Considering that all the species in the genus Zoila are caracterized by direct development, which favours genetic differentiation, each subspecies has been further split into a number of varieties or forms of genetic origin: these deserve a great interest from collectors.

Here below each population is shortly presented. Consistently, in the next Page 2, a solution is given to the Taxonomical problem of naming each population.

Using the same method proposed by Raybaudi in his revisions of the genus Zoila, populations are here presented starting from the North down to the south of West Australia and then eastward, following the profile of the Australian shores.

Z. marginata ketyana - dorsum of the 'Taiwan form'

A - 43.5mm, trawled from deep waters
by Taiwan Boats in mid '70s

Popolazione A: Vive nella parte più settentrionale dell'areale (tra le Isole Abrolhos e il golfo di Exmouth, secondo i dati forniti nella revisione effettuata da Raybaudi su World Shells 7/93:4) in acque ancora sub-tropicali e molto profonde (tra i 180 e i 250 m. di profondità, sempre secondo i primi dati forniti da Raybaudi). E' tipicamente identificabile negli esemplari pescati tramite le reti a strascico negli anni '70 dai potenti pescherecci Taiwanesi.
Il dorso può variare dal bianco puro al bianco finemente punteggiato di scuro, la base presenta una diffusa pigmentazione variabile dal giallo/arancio puro al giallo/arancio variamennte colorato di bruno.
Tuttavia, può essere considerata una popolazione piuttosto uniforme e ulteriormente caratterizzata:

da una conchiglia piuttosto globosa, leggera e fragile, soprattutto se messa in relazione con l'adiacente Popolazione B;
da denti labiali fortemente incisi che si estendono, colorandosi, fino a raggiungere il margine, soprattutto in prossimità delle estremità;
da una base sensibilmente convessa.

Population A: Inhabits the northern part of its distribution (close to the Exmouth Gulf according to Raybaudi in his latest revision of the species on World Shells 7/93:4), in still sub-tropical waters, and possibly the deepest (between 180 and 250 m. deep).

It is known only from the specimens trawled by Taiwan boats in the mid ' 70s.

The dorsum may vary from pure white to white finely dotted with dark, the base has a diffused pigmentation varying from a pure yellow/orange to a yellow/orange with shades of brown. However, this popolution is rather uniform and further characterized by:

a quite light and globose shell, especially if compared with the contiguous Population B;
labral denticles strongly engraved and extending up to the margins, where they become coloured;
a visibly convex base.

Popolazione B: Occupa la straordinaria Shark Bay e le isole che idealmente chiudono questa immensa insenatura. E' pescata in acque molto più basse della precedente popolazione (tra i 30 e i 60 m di profondità) e quindi raggiungibile dagli esperti subacquei australiani. E' caratterizzata da numerose forme di straordinaria bellezza ed interesse collezionistico, 3 delle quali (B1, B2, B3) sembrerebbero occupare anche una collocazione geografica distinta seppur molto ristretta. Purtroppo, anche dopo molti anni dai primi ritovamenti, l'esigenza di proteggere i "territori di pesca" da parte dei subacquei locali e un po' di protezionismo (a mio avviso oggi non più giustificato) da parte dei più importanti commercianti e collezionisti, rendono le informazioni disponibili ancora piuttosto incerte e frammentarie e comunque scarsamente affidabili.
Caratteri distintivi delle 3 varietà sono:

B1 ha il dorso tendente al bianco crema, sempre maculato di bruno, talora molto densamente; la sagoma è più tondenggiante e fortemente frastagliata ai margini.
B2 ha un aspetto decisamente depresso con un caratteristico dorso tendente al rosato (più raramente di color bianco crema) e con scarsa o assente maculazione.
B3 presenta una sagoma decisamente allungata, è mediamente di taglia più grande (oltre i 50mm) e la pigmentazione basale è giallo/arancio puro, priva di maculazioni brune. Il dorso è quasi sempre privo di maculazioni.

In ogni caso, il carattere che più di ogni altro accomuna tutte le conchiglie di questa popolazione è la notevola callosità dei margini e della base. Questo carattere la rendono inconfondibile sia per il peso, sia per la sagoma fortemente convessa della base.

Anche la dentatura sembra avere caratteristiche peculiari e distintive comuni a tutte le sub-popolazioni, in particolare sul alto labiale.

Population B: Inhabits the extraordinary Shark Bay and the surrounding Islands.
It is found in shallower waters than the previous population (between 30 and 60 m. deep), reachable by the expert Australian divers. Many fantastic forms are present, much sought after by collectors.
3 of them (B1, B2, B3) are supposed to live in a specific, although quite restricted, area.

Unfortunately, though many years have passed since the first discoveries, divers, dealers, and sometimes even the most important collectors have manteined a "protectionistic" attitude - today wholly unjustified - towards their fishing areas by providingg scarse and unreliable information.

Distinctive characters of the 3 varieties are:

B1 has a spotted cream dorsum, sometimes densely speckled with brown, the shape is more rounded and strongly indented at margins.
B2 has a strongly depressed shape and a typical pinkish dorsum (more rarely cream colored), scarcely spotted.
B3 has an elongated shape, on an average it attains a greater size (over 50 mm) and basal pigmentation is always pure yellow/orange, without any shade of brown. The dorsum is usually unspotted.

In any case, the character that more than any, all the shells from this population share is the considerable callousity of margins and base which makes them unmistakable becouse of their weight and the strongly convex shape of the base.

Also denticles, particularly on the labial side, present specific and distinctive characters which are common to all sub-populations.

B1.1) 51.9mm, dived at -35m, Gnaraloo
ketyana superba - dorsum of the speckled form

B1.2) densely speckled form, Gnaraloo

B2.1) 50.7mm, dived at -46m,
Bernier I.

B2.2) 45.6mm, dived at -42m, off Carnarvon. Interesting specimen very similar to ketyana "Taiwan form"

B3) 54.4mm, dived at -42m,
Dirk Hartog I.

Additional notes - 20 Sept. 2001

Quanto scrivevo sulla Popolazione B quasi due anni or sono, è stato in larga misura confermato con la pubblicazione della nuova monografia sul genere Zoila da parte di Felix Lorenz. L'esistenza di una popolazione di acque relativamente basse della nordica "ketyana", costituita da numerose piccole sub-popolazioni distinte e sufficientemente caratterizzate, è cosa ormai acquisita.
A tal punto che, a mio modesto avviso, deve essere ascritta a questa popolazione anche la nuova varietà recentemente scoperta in acque relativamente basse (intorno ai 30 metri di profondità) nella zona tra Kalbarri e le Isole Abrolhos. Tale varietà è stata eletta da Felix Lorenz e Hugh Morrison al rango di sottospecie con l'istituzione del nuovo taxon Zoila ketyana bataviensis L & M, 2001 a motivo del suo isolamento e dei peculiari caratteri morfologici.
Prescindendo al momento dalle implicazioni di carattere tassonomico, ritengo che in realtà ci siano più punti in comune che differenze tra la nuova "bataviensis" e le precedenti forme B1, B2 e B3.
In particolare, la forma allungata e depressa, l'apertura stretta, la dentatura piuttosto fitta, la forte callosità e il peso della conchiglia, la taglia mediamente superiore ai 50mm, la collegano in modo inequivocabile proprio con la più vicina forma B3 (somiglianza sottolineata dallo stesso Lorenz nella sua monografia).
A mio avviso, è infatti evidenziabile una costante e progressiva trasformazione morfologica che collega la sub-popolazione più a nord (B1), caratterizzate da una forma marcatamente tondenggiante e frastagliata, con la nuova sub-popolazione B4, caratterizzata dalla forma decisamente depressa e allungata.
E' con grande soddisfazione che ho il piacere di illustrare qui a lato uno dei pochi esemplari in ottime condizioni pescati fino ad oggi della nuova e bellissima forma.
La vista dal dorso indubbiamente richiama le ben note e comuni forme di acque basse provenienti dalla zona di Perth (Popolazione D2). La vista basale e laterale consentono tuttavia di ascriverla, a mio avviso senza alcun dubbio, nel gruppo delle popolazioni o sub-popolazioni di "ketyana".

B4) 52.5mm, dived on a Geodia sponge
at -32m., off Kalbarri

My remarks, expressed almost 2 years ago, upon population B have largely been confirmed by the publication of Felix Lorenz's recent monography on the Zoila genus. The existence of a relatively shallow water population of the northern "ketyana" made up of a number of small sub-populations, distinct and sufficiently characterized, is now accepted beyond any doubt.
So much so, that I should personally ascribe to such population also the variety recently discovered in relatively shallow waters (about 30 meters deep) in the area between Kalbarry and the Abrolhos Isles. This variety has been proposed as a subspecies by Felix Lorenz and Hugh Morrison with the institution of the new taxon Zoila ketyana bataviensis L & M, 2001 considering its isolation and the peculiarities of its morphologic features.
If we momentanily disregard taxonomic implications, I believe there are more shared traits than differences between the new "bataviensis" and the previous B1, B2 and B3 forms.
In particular, the elongated and depressed shape, the narrow aperture, the rather numerous denticles, the relevant callosity and the weight of this shells - besides its size on average over 50 mm - relate it inequivocally to its most conttiguous form B3 (a likeness that Lorenz himself stressed in his study).
I believe one can clearly observe a constant and progressive morphologic transformation which connects the more northern sub- population (B1), characterized by a markadly roundish and indented shape, to the new B4 sub-population, identifiable by its definitely depressed and elongated shape.

It a great pleasure for me to be able to present one of the very few specimens of this beautiful new variety fished to date in excellent conditions.

The view from the dorsum definitely recalls the well-known, common shallow-water forms found in the Perth area (D2 Population). Th basal and lateral views, however, justify its indisputable attribution to the populations or sub-populations of "ketyana"

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