Crenicara punctulata por Marc Puigcerver

Hace unos cuantos meses, mantuvimos en nuestros acuarios durante un tiempo un interesante cíclido. De nuestra experiencia con él y de lo que hemos averiguado con su observación así como lo leído a posteriori hemos confeccionado este artículo que espero que os sea de interés.

Antes de empezar a fondo hay que aclarar que existen al menos tres poblaciones de distinto origen en el "hobby" (Brasil, Guyana Británica y Perú). Éstas presentan diferencias en el tamaño y en la coloración. Los ejemplares que hemos mantenido y podeis observar en las fotos, provienen de Brasil (ver Glaser & Glaser 1996 para otras variedades), de una importación directa desde ese país. En esta popblación los machos alcanzan a lo sumo 12 cm de longitud total, quedando las hembras algo más pequeñas (8 cm). La población de la Guyana, sin embargo, es de menor tamaño (9 cm los machos y algo menos las hembras). Alguien se preguntará que es extraño, dado la longitud que alcanza, que esta especie se clasifique como cíclido enano. Ello es así probablemente, porque presenta un comportamiento pacífico característico del grupo de cíclidos sudamericanos.

El dimorfismo sexual es evidente en un pequeño grupo de peces: el macho es el de mayor tamaño y el pez más dominante (generalmente sólo hay uno para un grupo de seis individuos). Morfológicamente puede observarse que los radios blandos de las aletas anal y dorsal de los machos son más alargados, mientras que en las hembras presentan un perfil distal redondeado. Otras diferencias, sobretodo las cromáticas, dependen mucho de la población a la que pertenecen por lo que no puede hacerse un distintivo general para la especie. En nuestra población estudiada, los machos pierden los colores anaranjados de las aletas ventrales característicos de las hembras y a menudo, el punteado medio-lateral se transforma en una franja horizontal sólida.

A pesar de que C. punctulata fue importada por vez primera en 1975 no ha sido hasta hace poco que esta especie ha ido adquiriendo cierta popularidad entre nosotros. Ello es debido no tanto a su magnífica coloración, que para ser sinceros no la tiene, sino a la sospecha cada vez más unánime de que nos encontramos ante la única o una de las pocas especies hermafroditas de cíclidos descritas hasta ahora (ver http://www.thekrib.com/Apisto/C-punctulata.html, http://members.aol.com/WnyZman/punctulata.html).

El hermafroditismo es una estrategia reproductiva muy conocida en peces marinos: géneros Amphiprion, Anthias, Centropyge, Labroides, Sparus, Thalassoma, etc., pero menos conocida en peces de agua dulce (Monopterus albus, Rivulus marmoratus...). Además, entre los peces de aguas continentales se han producido abundantes citas erroneas, sobre todo con referencia a los cambios de sexo descritos en poecílidos: xifos o gupis. También se ha descrito inversión sexual en Metriaclima lombardoi y otros 13 cíclidos del lago Malawi, aunque según Naish & Ribbink (1990) se trata de casos de pseudohermafroditismo, en los que se produce un cambio en la coloración sexual así como en el comportamiento de los individuos (transformación de caracteres sexuales secundarios), pero sin acontecer un cambio gonadal.

También se creyó durante cierto tiempo que los experimentos de Ohm (1978-1980) no eran determinantes con respecto al hermafroditismo de C. punctulata, apuntándose que sin un análisis histológico de las gónadas no se podía ser concluyente. Recientemente, Carruth (2000) publicó un estudio en el que analizó no sólo cuantitavemente el comportamiento de grupos e individuos de esta especie, evaluando los cambios de sexo que se producían, sino que lo completó con un examen histológico, definiendo con ello el hermafroditismo de C. punctulata (para más detalles ver los últimos párrafos de reproducción). Este tipo de hermafroditismo se basa en la teoría de que los miembros dominantes de un grupo suprimen el cambio sexual en peces subordinados mediante la agresividad. Ello tiene una explicación hormonal: los peces dominados liberan corticoides en una cantidad tal que inhiben la producción de testosterona necesaria para la producción de gámetos masculinos (Algo parecido ocurre en el control de la maduración vía interacción social en el cíclido unisexual Haplochromis burtoni).

Origen, mantenimiento y comportamiento

La distribución de C. punctulata abarca la zona amazoniana de Perú, Brasil y Guyana británica (Glaser & Glaser 1996) así como Ecuador (Riehl & Baensch 1983), el río Beni en Bolivia (Mayland & Bork 1997) y Colombia (Römer 1998). Las poblaciones más comunes entre ciclidófilos son la del río Essequibo (Guyana Británica) y las del amazonas peruano (Río Madre de Diós) y brasileño. Su amplia distribución así como el hecho de que puede encontrarse en los más variados biotopos (aguas negras o mezcla de éstas con otras), hace suponer que esta especie no es en absoluto una especialista. Sin embargo, existen unas pocas características ecológicas comunes: habitan en ríos de bosque tropical, en zonas sombreadas y sobre un substrato de arena.

Nada más llegar a nuestras instalaciones cinco individuos de esta especie, como medida de cuarentena y dado su pequeño tamaño de origen, fueron alojados en un acuario de 60 litros. Al tiempo fueron trasladados a un acuario de 160 litros (en cautividad, C. punctulata puede mantenerse en un acuario a partir de 60 litros, aunque personalmente aconsejaríamos un acuario de mayor tamaño - a partir de 100 l - para poder mantener una mayor número de peces). El acuario, con un buen sistema de filtración biológica con cargas de turba que producía un tono de coloración ambarina al agua llevaba una política estricta de cambios parciales de agua, ya que es una especie sensible a pequeñas concentraciones de nitratos. Esta actividad era muy importante, ya que en una época de cambios poco frecuentes (una vez al mes), pudimos observar que los peces apenas se desarrollaban y alguno acabó muriendo. Por otro lado, sin embargo, hay que tener cuidado con cambios demasiado bruscos o radicales, que podrían llegar a provocar la muerte súbita de algunos ejemplares por causas no aparentes (¿estrés?). La luz del fluorescente se encontraba atenuada con plantas flotantes, y aunque parece que prefieren un fondo con arena fina - ya que gustan de masticar el substrato como sus parientes grandes los Geophagine - de tono oscuro (para evitar una excesiva reflexión de la luz en el acuario), nosotros los mantuvimos sin problemas sobre la típica gravilla comercial. La decoración era la estándar, con rocas, raíces y plantas, aunque les proporcionamos gran cantidad de escondrijos. Con esta especie es preferible abusar de las plantas de hoja ancha como elemento decorativo, aunque éstas no deberían tener unos requerimientos lumínicos muy altos.

Las características orientativas del medio pueden variar entre los siguientes rangos:

	Rango de supervivencia	Rango de preferencia y reproducción
Temperatura	20-30ºC	23-27ºC
Dureza	0-10 º dKH	< 5 º dKH
pH	5,5-7,5	6,5
Luz	-	12L:12D

A pesar del ancho rango de temperaturas que soporta, nosotros encontramos un punto idoneo de mantenimiento en una temperatura constante de 25ºC, un pH entre 6,5-6,8 y una dureza que oscilaba entre 8-10ºdGH.

Es una especie que habita preferiblemente cerca del fondo, aunque se le puede encontrar también nadando a media agua si se encuentra suficientemente segura. Es pacífica y apta para un acuario comunitario junto a otras especies pacíficas, tales como carácidos de tamaño medio u otros cíclidos enanos (en nuestro caso compartía acuario con Hemigrammus hyanuary, Laetacara sp., Apistogramma macmasteri y A. agassizii). Tal como comprobamos en el acuario pequeño, si no se añaden "peces escuela" en el depósito, se vuelven extremadamente tímidos. Respecto a ellos mismos y sus compañeros de tanque, no se debe abusar de los cambios excesivos de acuario o decoración, ya que ello puede conducir a la muerte de algunos individuos por causas no aparentes (lo mismo que con los cambios de agua). Es preferible mantener un grupo numeroso de individuos, a partir de cuatro a seis si la economía del cuidador y el tamaño del acuario lo permiten. Es posible que en ocasiones tengamos que retirar algún individuo que no entre en la dinámica de la escala jerárquica y sea atacado por todos los demás, lo que le puede acarrear su muerte. Este fenómeno ocurre en pocas ocasiones y por lo general la agresividad se dirime con luchas rituales típicas de cíclidos: exhbición lateral, exhibición frontal, persecuciones, extensión de las aletas pectorales, erección de opérculos, pellizcos a la cola y golpes de cola. Los individuos más agresivos (macho y hembra dominante) pueden distinguirse no sólo por su comportamiento sino porque la linea lateral formada por grandes manchas se vuelve uniformemente gruesa.

La alimentación no es en absoluto una de las dificultades de esta especie: toma sin problemas alimento desecado comercial general de buena calidad (escamas o tabletas), aunque es preferible alternar éste con liofilizados comerciales, alimento congelado y presa viva. Nosotros teníamos por costumbre alimentar una vez al día con alimento de escamas y una segunda vez con alimento congelado variado: mejillón, gamba, Artemia, larvas de mosquito, pulga de agua...

La reproducción de esta especie es relativamente fácil, sin llegar a ser fácil del todo. Todo consiste en ofrecer en el acuario comunitario donde habitualmente residen (recordad que se deben efectuar el mínimo número de cambios posibles) las condiciones ambientales necesarias para la estimulación a la puesta. Cuando una hembra está dispuesta para el desove cambia de coloración, pero en lugar de adquirir una librea más brillante, se vuelve todavía más grisácea. Sobre gustos no hay nada escrito, y así sucede que, el macho, que parece darse cuenta de lo que ocurre, inicia sus primeras aproximaciones hacia la hembra con grandes exhibiciones de imposición. Al poco rato, ambos reproductores inician la búsqueda de un substrato de puesta y curisamente es la hembra la que toma la iniciativa en esta actividad. Este substrato puede ser tanto una piedra plana como una hoja ancha. Una vez escogido el lugar, la hembra inicia su limpieza con la boca, inhibiéndose el macho de tal actividad. Una vez limpio al gusto de la hembra se inicia la fase de sincronización de la puesta que tiene una duración muy variable. Tras esta fase se inicia la puesta propiamente dicha, que dura una media hora y finaliza con un número de 80-140 huevos sobre el substrato. A partir de este momento, la hembra ataca al macho y lo aleja del lugar, encargándose ella en solitario de llevar adelante a la descendencia. A pesar del buen carácter general de esta especie, en época reproductiva y con crías la hembra se vuelve intratable y agresiva.

Llegados a este punto, una posibilidad es la de retirar a la hembra y la puesta a otro acuario que contenga agua del acuario original, y evitando la exposición al aire de los huevos y dejar que allí se produzca todo el desarrollo de la descendencia hasta haber alcanzado un tamaño adecuado. Nuestra alternativa preferida es, sin embargo, la de dejar a la hembra en el propio acuario comunitario (si éste no se encuentra superpoblado) y dejar que sobrevivan las crías más adaptadas.

Las larvas, con ayuda de la madre, eclosionan en 60-70 horas, reabsorviendo el saco vitelino y desarrollándose hasta alcanzar la natación libre a los 7-8 días. A partir de este momento, la hembra “saca a pasear” a sus crías por las zonas más seguras y nutritivamente más adecuadas para éstas, por lo que hay que procurar ofrecer el alimento a las crías en una zona óptima desde el punto de vista de su seguridad. Los alevines son suficientemente grandes como para empezar su alimentación con nauplios de Artemia recién eclosionados.

A las cuatro semanas, los juveniles adquieren su independencia de su progenitor y dos semanas a un mes después pueden observarse los primeros desarrollos de agresividad y los preámbulos que conducirá a una ordenación jerárquica del cardumen. Hacia los tres meses, las crías de mayor tamaño disfrutan de una dominancia sobre los otros ejemplares. Hacia los 7-10 meses de edad alcanzan la madurez sexual, habiendo desarrollado para entonces una jerarquía social inamovible. Esta jerarquía consiste en una hembra dominante, una hembra de segundo rango y hembras dominadas. El tamaño que separa a la hembra dominante sobre las otras va aumentando a medida que pasa el tiempo hasta que llega un punto en que desarrolla los caracteres sexuales secundarios de los machos. A medida que la primera hembra se está transformando, la segunda hembra adquiere el rango de hembra dominante. Al finalizar esta transformación morfológica, la exhembra ya tiene testículos en lugar de ovarios y se comporta con la agresividad de lo que ya es: un macho.

Por lo que se ha podido averiguar hasta el momento, C. punctulata es un hermafrodita protogénico monándrico, es decir que la génesis de todos los machos se produce a partir de las hembras, sin haber podido ser descubierto hasta el momento ningún macho de nacimiento. Quizás debería investigarse si el pH o la temperatura pueden tener un efecto en la producción en cautividad de “todo hembras” en el nacimiento, de forma parecida a lo que ocurre con sus parientes los Apistogramma (Römer 1998).

Bibliografía

Carruth, L.L. 2000. Freshwater cichlid Crenicara punctulata is a protogynous sequential hermaphrodite. Copeia 2000(1): 71-82.

Glaser & Glaser. 1996. South American Cichlids II. Aqualog, A.C.S.Glaser, Mörfelden-Walldorf, 110 pp.

Mayland, H.J. & D.Bork. 1997. Zwerg Buntbarsche. Südamerikanische Geophaginen und Crenicarinen. Landbuch Verlag, Hannover, 189 pp.

Naish, K.-A., & AJ.Ribbink. 1990. A preliminary investigation of sex change in Pseudotropheus lombardoi (Pisces: Cichlidae). Environmental Biology of Fishes 28: 285-294.

Riehl, R. & H.A.Baensch. 1983. Mergus Aquarien Atlas. Mergus Verlag, Melle, 992 pp.

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Crenicara punctulata (Günther 1863); fotografías por Angel Cánovas