Um fornecimento contínuo de oxigênio é
necessário para a manutenção da integridade e função normal das
diversas células do organismo; esse oxigênio serve como aceptor final de
elétrons na cadeia respiratória mitocondrial, processo acoplado à
fosforilação oxidativa que gera ATP. Essa é a principal via metabólica
pela qual o organismo consome oxigênio.
O movimento das moléculas de O2
da atmosfera às mitocôndrias requer o funcionamento integrado dos
pulmões, coração, sangue e rede vascular que compõem um complexo
sistema de transporte de massa capaz de suportar variações no consumo de
oxigênio (VO2) tão grandes quanto 15 a 20 vezes.
É por difusão que as moléculas de O2
se movem do gás alveolar para o sangue que percorre os capilares
pulmonares; é também por difusão que este gás se move do capilar
sistêmico até às mitocôndrias, nos diversos órgãos sistêmicos. O
movimento do CO2 é no sentido oposto mas também se processa
por difusão. Ambos os gases sofrem reações na corrente sangüínea no
início e no fim de suas jornadas entre os pulmões e os tecidos
periféricos.
A eficiência do processo de difusão simples
pela membrana alvéolo-capilar é grandemente aumentada:
1) pela rápida
renovação circulatória do sangue em contato com os capilares dos
alvéolos pulmonares e dos tecidos
2) pelas rápidas
reações químicas que sofrem os gases respiratórios assim que atingem
o sangue; as ligações químicas reversíveis da hemoglobina com o O2
e o CO2 são complementares e colabam consideravelmente para
a capacidade de transporte do sangue
3) pela presença de
enzimas específicas que aceleram a captação de O2 nas
células transportadoras, bem como a combinação de CO2 com
a água na corrente sangüínea
4) pela adequação
da circulação sangüínea com o volume de ventilação alveolar em
função de exigências metabólicas.
Diariamente, cerca de 1 Kg de cada um dos
gases respiratórios é trocado pela atmosfera com os tecidos. A despeito
da intensa troca gasosa, a composição do ar alveolar persiste
admiravelmente constante, sem alterações bruscas na PaO2 ou
PaCO2. Isso ocorre principalmente porque cerca de 10 % do ar
alveolar é renovado a cada ciclo respiratório, pois o volume corrente é
adicionado a uma CRF (Capacidade Residual Funcional) quase dez vezes
maior.
Além disso, a velocidade do fluxo aéreo
decresce enormemente à medida em que nos aproximamos dos alvéolos, pois
as sucessivas ramificações da árvore traqueobrônquica aumentam muito a
área de secção transversal; ao nível das unidades de trocas gasosas,
não há fluxo mensurável, sendo a renovação do ar alveolar decorrente
do processo de difusão molecular.
Como a chegada de o2 é superior
ao seu consumo pelo sangue venoso que se arterializa, essa difusão da
fase gasosa não limita, em condições normais, a quantidade de O2
que atravessa a membrana e se combina com a hemoglobina.
A próxima fase é a difusão através da
membrana alvéolo-capilar, onde o sangue venoso é exposto ao gás
alveolar que contém mais O2 (PaO2 = 105 mmHg) e
muito menos CO2 (PaCO2 = 40 mmHg) que ele próprio (PVO2
= 40 mmHg e PVCO2 = 45 mmHg). Em função dessas
diferenças de pressão, o CO2 difunde-se do capilar para o
alvéolo e o O2 difunde-se em sentido oposto.
O equilíbrio entre as pressões dos gases
alveolares e capilares é atingido tão rápido quanto em 0.25 s ou 1/3 do
tempo de trânsito de cada hemácia (0.75 s).
No exato momento em que as moléculas de O2
atravessam a membrana alvéolo-capilar e penetram no plasma, forma-se uma
diferença de PO2 entre plasma e hemoglobina contida no
citoplasma da hemácia; isso desencadeia a "difusão na fase
sangüínea" em que o O2 migra do plasma a hemoglobina.
Embora a ligação de O2 seja
extremamente rápida, ela se constitui no fator limitante da difusão
alvéolo-capilar.
O O2 oferecido pelos alvéolos é
captado pela hemoglobina, que, assim, se converte de seu estado reduzido
para a forma oxigenada (oxidada). A oxi-Hemoglobina é um ácido mais
forte que a hemoglobina reduzida; passa a neutralizar radicais alcalinos
antes neutralizados por outros ânions (Cl-, HCO3-) presentes
nos eritrócitos.
Para equilibrar esta captação de cátions
pela oxi-Hemoglobina, um número correspondente de íons cloreto se
difunde para o exterior dos eritrócitos, enquanto que íons bicarbonato
penetram nos eritrócitos, numa troca. Este bicarbonato é convertido em
CO2 molecular e H2O numa reação acelerada pela
anidrase carbônica, presente no interior dos eritrócitos. O CO2
assim liberado se difunde para o plasma e daí para o ar alveolar.
A oxidação da hemoglobina também provoca
uma liberação de CO2 de grupos amínicos, com os quais o CO2
se combina quando a molécula se encontra reduzida; os grupos amínicos
são incapazes de manter esta combinação quando a molécula se torna
mais ácida em virtude da oxigenação.
Esta fração de CO2 também
difunde para o plasma e em seguida para os alvéolos. À medida que o CO2
dissolvido no plasma se difunde para o ar alveolar, a tensão de CO2
do plasma cai e quantidades adicionais de CO2 são liberadas de
combinações químicas.
A perda de CO2 do sangue torna-se
mais alcalino, o que permite à hemoglobina combinar-se com mais oxigênio
do que seria possível se a reação do sangue permanecesse inalterada.
Assim, a captação de O2 expulsa CO2 do sangue,
enquanto que a perda de CO2 permite ao sangue absorver mais O2
.
Nos tecidos, esta relação se inverte
completamente. O CO2 produzido pela engenharia metabólica dos
diferentes tecidos reage com o sangue contido nos capilares sistêmicos,
sendo transportados até os pulmões principalmente na forma de
bicarbonato de sódio, onde difunde-se para alvéolos pulmonares; o O2
presente no ar alveolar interage com a hemoglobina, após atravessar a
membrana alvéolo-capilar, sendo transportado até à intimidade dos
tecidos sistêmicos.
Os tecidos requerem uma pressão de oxigênio
surpreendentemente pequena para manter funcionando adequadamente suas
mitocôndrias. Uma pressão de 5 mmHg no citoplasma, e de apenas 1 mmHg na
mitocôndria é mais do que suficiente para que as mitocôndrias trabalhem
a plena carga.
O sistema de transporte de oxigênio é
capaz de fornecer todo o O2 necessário ao metabolismo
celular em repouso e de aumentar esse fornecimento quando se elevam as
demandas metabólicas, como se dá no exercício.
Quando cessa o transporte de O2,
como ocorre na parada cardíaca, a morte sobrevem em 3 a 10 minutos.
Um adulto normal de 70 Kg de peso corporal
transporta aproximadamente 1050 ml de O2 por minuto, dos
quais os tecidos consomem 250 ml/min (3 a 5 ml/Kg/min); para tanto os
pulmões movimentam cerca de 10 000 litros de ar e recebem cerca de 8
mil litros de sangue venoso para ser arterializado, diariamente,
"quer chova ou faça sol".
O ar contém oxigênio a uma pressão que
é aproximadamente igual a 159 mmHg; desde o ar ambiente até a
mitoc6ondria, o oxigênio passa de um compartimento para outro por
diferença de pressão parcial; assim é que, no alvéolo, sua pressão
é de 105 mmHg, no sangue arterial em torno de 95 mmHg e no capilar
sistêmico, próximo de 45 mmHg, se difundindo daí em direção aos
tecidos, onde a pressão é inferior a 10 mmHg.