EVOLUZIONE DELLA BIOSFERA NEL CORSO DELLE ERE GEOLOGICHE

L'evoluzione a lungo termine della biosfera (ecosistema terrestre) è dovuta a fattori "allogeni" (esterni alla comunità biologica), come cambiamenti geologici e climatici, e a processi "autogeni" (interni) generati dall'attività degli organismi che fanno parte dell'ecosistema; le concentrazioni relative dei vari gas che costituiscono l'atmosfera, in particolare, soprattutto quelle dell'anidride carbonica (CO₂), dell'ossigeno molecolare (O₂) e dell'ozono troposferico (O₃), dipendono principalmente dal processo autogeno di fotosintesi, attraverso il quale gli organismi fotoautotrofi, i vegetali, sintetizzano materia organica a spese dell'energia luminosa prodotta dal sole. Pertanto l'evoluzione degli organismi fotoautotrofi è stata determinante ai fini della composizione attuale dell'etmosfera terrestre e della sua evoluzione nel corso delle ere geologiche: l'attività di tali organismi ha modificato in misura decisiva le caratteristiche dell'intera biosfera e la sua capacità di ospitare le altre forme viventi.
I più antichi fossili conosciuti sono rappresentati da tracce di organismi procarioti eterotrofi simili agli attuali batteri, vissuti tra 3,3 e 3,5 miliardi di anni fa; la massima parte degli scienziati è concorde nel ritenere che tali organismi, già relativamente complessi, si siano evoluti da progenitori comuni più semplici che utilizzavano, quale fonte di nutrimento, molecole organiche presenti nell'ambiente. Gli organismi più antichi sarebbero dunque stati degli eterotrofi e non degli autotrofi come si era pensato in un primo tempo! La teoria di progenitori eterotrofi sollevò, inizialmente, diverse perplessità in quanto, attualmente, le molecole organiche che costituiscono gli esseri viventi sono sintetizzate solo per via organica, dagli stessi organismi. Negli anni '50 si scoprì, al contrario, che una notevole gmma di composti organici di base (come il glucosio, molti amminoacidi, alcune basi), possono essere sintetizzati anche per via in organica, riproducendo sperimentalmente le condizioni che si ritengono essere state quelle che caratterizzavano l'atmosfera terrestre circa 4-3,8 miliardi di anni fa.

La componente biotica degli ecosistemi primordiali era quindi rappresentata da semplici organismi eterotrofi che vivevano a spese di composti del carbonio sintetizzati per via inorganica nel corso dei milioni di anni precedenti, in condizioni di totale anaereobiosi (assenza di ossigeno).

Si può presumere che da alcune di queste forme più primitive, in seguito ad una pressione selettiva in parte dovuta all'esaurirsi delle scorte di materiale organico presente nell'ambiente, possano essersi evoluti procarioti chemioautotrofi capaci di sintetizzare autonomamente molecole organiche a partire da materiale inorganico, utilizzando quale fonte di energia chimica l'ossidazione di alcuni composti, rilasciando nell'ambiente una serie di prodotti "di scarto" tra i quali dell'ossigeno molecolare.
L'attività dei chemioautorifi, protrattasi per decine di milioni di anni, produsse una certa quantità di ossigeno che, accumulatosi nell'atmosfera, probabilmente rese possibile dapprima l'evoluzione di procarioti chemioautotrofi anaerobi facoltativi e, successivamente, nell'arco di circa un miliardo di anni, la comparsa dei primi procarioti fotosintetici.
La presenza di O₂ atmosferico è una condizione necessaria ma non sufficiente ai fini della respirazione aerobica degli organismi fotosintetici. Per poter attuare la fotosintesi, infatti, tali organismi dovevano spostarsi dai fondali bui della vita chemioautotrofa alla superficie degli ambienti acquatici raggiuta dalle radiazioni luminose e, in assenza di uno strato d'ozono, dalle letali radiazioni UV. L'evoluzione di forme di vita fotoautotrofe è stata quindi legata alla formazione di un primo strato d'ozono che, per quanto sottile e discontinuo, deve aver filtrato parte di tali radiazioni impedendogli di raggiungere la superficie terrestre. Anche l'O₃ stratosferico, derivato dall'ossigeno molecolare, è dunque un prodotto dell'attività biotica e un fattore endogeno dell'evoluzione della biosfera.
La comparsa degli organismi fotosintetici ha un effetto drammatico sulla concentrazione di ossigeno atmosferico che inizia ad aumentare molto più rapidamente che in passato fino a quando, circa un miliardo di anni fa, la sua quantità raggiunge un valore sufficiente a consentire l'evoluzione delle prime cellule eucariotiche (caratterizzate da nucleo, mitocondri e cloroplasti delimitati da membrana).
L'evoluzione di organismi eucariotici da progenitori procarioti ancestrali rimane a tutt'oggi un mistero. Tra le teorie più accreditate c'è la così detta Ipotesi simbiontica. La simbiosi è una forma molto sofisticata di coevoluzione tra due organismi appartenenti a specie diverse che, attraverso una serie di passaggi successivi (parassitismo distruttivo -> parassitismo specializzato -> simbiosi funzionale -> simbiosi fisiologica), finiscono col diventare strettamente dipendenti l'uno dall'altro e non possono più vivere separati.
L'ipotesi simbiontica teorizza che mitocondri (organuli respiratori) e cloroplasti (organuli fotosintetici) delle cellule eucariote siano stati, in origine, organismi procarioti indipendenti, prima parassiti e poi simbionti di una cellula procariota più grande. Tale teoria è sostenuta dall'osservazione di una forte analogia traquesto organelli e alcuni procarioti: essi sono infatti circondati da una doppia membrana e posseggono, analogamente ai procarioti, un DNA circolare parzialmente indipendente da quello che si trova nel nucleo della cellula.
La comparsa delle cellule eucariote, strettamente dipendenti dalla respirazione aerobica con l'eccezione di pochi gruppi (lieviti e funghi) in grado di attuare la fermentazione in assenza di ossigeno, pone le basi per l'evoluzione, circa 800 milioni di anni fa, dei primi gruppi di organismi pluricellulari, delle piante e degli animali superiori. Da questo momento in poi, i cambiamenti dell'ecosistema terrestre nel corso dell'evoluzione della biosfera, sono legati soprattutto alla speciazione di nuovi organismi (e alle conseguenti variazioni a carico della biodiversità), alla loro coevoluzione (interferenza evolutiva tra specie diverse, per esempio predatori e prede, ospiti e parassiti, produttori primari e consumatori), ed alla così deta selezione di gruppo (o di comunità) che determina il mantenimento delle caratteristiche favorevoli alla sopravvivenza della popolazione o del gruppo in senso più ampio.

La storia della biosfera si identifica pertanto con quella della terra, attraverso le successive ere geologiche in cui essa viene convenzionalemnte suddivisa e delle quali viene data, di seguito, una sintetica descrizione:

• ERA ARCHEOZOICA: divisa in Archeano (la più antica) e Algonkiano (la più recente), copre un arco di tempo compreso tra la nascita della Terra (circa 4,6 miliardi di anni fa) e 650 milioni di anni fa.
  Durante l'era archeozoica compaiono i procarioti, si evolvono le cellule eucariote e, da queste, i più antichi gruppi di organismi pluricellulari, tutti acquatici: le alghe, alcuni funghi e, tra gli animali, i poriferi, i celenterati (meduse e forse coralli), i brachiopodi, gli anellidi, i molluschi ed i primi artropodi marini. Non si esclude che nel tardo archeozoico possano essersi evoluti anche i primi cordati.

• ERA PALEOZOICA O PRIMARIA: Copre un arco di tempo compreso tra 650 e 225 milioni di anni fa ed è suddivisa in sei periodi: Cambriano (il più antico), Ordoviciano, Gotlandiano, Devoniano, Carbonifero e Permiano (il più recente).
  Durante il paleozoico si evolvono tutti i principali gruppi di invertebrati e vertebrati acquatici e terrestri esclusi gli uccelli e i mammiferi. Dal punto di vista biologico quest'era è caratterizzata da:
  1. comparsa e scomparsa definitiva di importanti nuovi gruppi di animali come i trilobiti (protoartropodi), che prosperarono fino al Devoniano estinguandosi nel Permiano, e i "pesci corazzati" (agnata, cioè senza articolazione tra osso mascellare e mandibolare) del Siluriano e del Devoniano (Ostracodermi e Placodermi);
  2. il notevole sviluppo di alcuni gruppi viventi che conobbero nel Paleozoico il loro apogeo e si ridussero in seguito a forme relitte che finirono con l'estinguersi nel corso delle ere successive. Seguirono tale sorte molti celenterati, molluschi, cefalopodi, gli anfibi stegocefali e i rettili teromorfi.
     Tra i vegetali si estinsero del tutto o quasi completamente molti gruppi di piante terrestri appartenenti alle Pteridofite (equisetali e licopodiace), ed ai gruppi ancestrali da cui si sono evolute le piante moderne (Fanerogame); queste classi oggi estinte costituivano le immense foreste che nel Carbonifero coprirono vaste aree continentali, contribuendo a costituire i giacimenti petroliferi di cui oggi ci serviamo come fonte energetica;
  3. la mancanza di importanti gruppi di organismi moderni: uccelli e mammiferi tra gli animali; le angiosperme, che attualemnte danno l'impronta caratteristica alla vegetazione, tra le piante.

• ERA MESOZOICA O SECONDARIA: Copre un arco di tempo compreso tra 225 e 64 milioni di anni fa ed è divisa in tre periodi: Triassico, Giurassico e Cretaceo (il più recente).
  Dal punto di vista dell'evoluzione biologica, il Mesozoico è caratterizzato da un sostanziale rinnovamento della fauna marina e di quella terrestre: gli ecosistemi marini sono dominato dai cefalopodi, in quelli terrestri si evolvono i rettili che, gradualmente, si differenziano in una enorme quantità di specie. Nel gruppo molto eterogeneo di rettili di grandi dimensioni, quello dei così detti "dinosauri" che raggiunse il suo apogeo nel Giurassico per estinguersi completamente nel corso del Cretaceo, circa 65 milioni di anni fa, si evolvono specie in grado di mantenere costante la temperatura corporea (omeoterme); da questi gruppi si ritiene abbiano avuto origine gli uccelli ed i mammiferi le cui prime testimonianze fossili risalgono alla fine del Triassico. Ma sia gli uccelli che i mammiferi rimarranno gruppi minoritari per tutta la durata del mesozoico ed è molto probabile che la loro rapida evoluzione e diffusione nel corso della successiva era terziaria, sia da attribuirsi principalmente all'estinsione quasi totale dei rettili giurassici e alla conseguente disponibilità delle nicchie da questi precedentemente occupate.

• ERA CENOZOICA O TERZIARIA: Copre un arco di tempo compreso tra 64 e 2,5 milioni di anni fa ed è suddivisa in 5 periodi: Paleocene, Eocene, Oligocene, Miocene, Pliocene (il più recente).
  Dal punto di vista dell'evoluzione faunistica, si evolvono e si differenziano gli uccelli ed i mammiferi. I pochi rettili e anfibi sopravvissuti nel Terziario sono sostanzialmente rimasti immutati fino ai nostri giorni.
  Dal punto di vista floristico si evolvono e si affermano le Angiosperme (piante a fiore) e la vegetazione assume caratteristiche simili a quelle attuali. Nel corso del Miocene e del Pliocene si ha il sollevamento della catena alpina e appenninica, di quella himalaiana e delle Montagne rocciose.

• ERA CENOZOICA O TERZIARIA: Copre un arco di tempo compreso tra 2,5 milioni di anni fa e i giorni nostri. E' divisa in due periodi: il Pleistocene e l'Olocene (l'attuale)
  Dal punto di vista climatico il Neozoico è stato caratterizzato dal succedersi di quattro periodi glaciali seguiti da altrettanti periodi caldi detti "interglaciali"; contemporanenamente si assiste alla evoluzione del genere umano (Homo). Il nostro più arcaico rappresentante sembra essere stato l'Australopitecus arvensis, vissuto nell'Africa meridionale circa 2 milioni di anni fa. Da questa scimmia australopitechina si presume che si siano evolute diverse linee tra le quali il più antico rappresentante del genere Homo, l'H. abilis, dal quale discende la specie H. erectus.
  Dall'H. erectus si sarebbe evoluto l'H. sapiens, la nostra specie. E' molto difficile ricostruire i vari stadi che hanno portato all'evoluzione dell'uomo quale noi lo conosciamo attualmente. Secondo alcuni scienziati l'H. sapiens avrebbe generato almeno due sottospecie: l'H. sapiens neandertaliensis, la più antica, vissuta in Europa ed estintasi circa 40.000 anni fa, e l'H. sapiens sapiens, l'uomo moderno. Secondo altri i neandertaliani ed i sapiens, sebbene molto simili, sarebbero state due specie distinte.
  I più antichi resti di sapiens sapiens sono africani e risalgono ad appena 100-130.000 anni fa. Dal punto di vista temporale è certo che i sapiens e i neandertaliani si siano sovrapposti e, dato che i più antichi resti di sapiens europei sono precedenti alla scomparsa dei neandertal, è anche possibile che i due gruppi si siano incontrati. C'è anche chi non esclude che questo incontro sia stato in qualche modo responsabile della stessa estinsione dei neandertaliani.