8.2. Charakterisierung der aufgetretenen Insektentaxa
Im UG wurden 8 Aphiden-Arten an Compositen festgestellt. Es muß allerdings betont werden, daß Aphiden in der vorliegenden Untersuchung nur sporadisch erfaßt, und nicht regelmäßig beobachtet und gesammelt wurden. Die meisten Tiere wurden mittels im Kapitel 5.4. beschriebener Berlese-Falle gefangen.
Die eigenen Ergebnisse werden im folgenden mit den Arbeiten von VÖLKL, 1986 (Distelaphiden in Oberfranken) und LAMPEL, 1988 (Aphiden im Unterengadin) verglichen. Beide Autoren führten Determinationen meines Materials durch und unterstützten mich durch wertvolle mündl. und schrftl. Mitteilungen.
Pflanze LAMPEL VÖLKL eigene Ergebnisse
Carduus defloratus Aphis fabae (22 KB) Aphis fabae
Brachycaudus cardui
Uroleucon jaceae
aeneum
Carduus personata Brachycaudus cardui Aphis fabae
Uroleucon jaceae
Uroleucon jaceae
aeneum
Centaurea phrygia Uroleucon jaceae
Centaurea scabiosa Uroleucon jaceae
Uroleucon jaceae
henrichi
Cirsium arvense Aphis Aphis
cirsiiacanthoides cirsiiacanthoides
Aphis fabae Dactynotus cirsii
solanella
Brachycaudus cardui
Cirsium eriophorum Brachycaudus cardui
Cirsium Aphis Brachycaudus cardui
heterophyllum cirsiiacanthoides
Brachycaudus cardui
Cirsium palustre Brachycaudus cardui Aphis Brachycaudus cardui
cirsiiacanthoides
Brachycaudus cardui
Capitophorus
carduinus
Dactynotus cirsii
Uromelan aeneus
Cirsium Macrosiphorinae sp.
spinosissimum
Cirsium vulgare Brachycaudus cardui
Hieracium sp. Uroleucon obscurum
Uroleucon
pilosellae
Leontodon hispidus Uroleucon cichorii
ssp. leontodontis
Senecio fuchsii Aphis cacaliasteris
Tragopogon Brachycaudus
pratense tragopoginis
Ende der Tabelle
Die im UG aufgetretenen Aphiden sind sehr häufige Arten, aber sie befallen alle auch Asteraceae. Aphis fabae (Bild 22 KB) ist äußerst polyphag und befällt auch viele Compositen. Uroleucon jaceae ssp. aeneum (Bild 16 KB) befällt nur Carduus und Cirsium. Brachycaudus tragopoginis ist monophag an Tragopogon pratense. Aphis cacaliasteris befällt nur Senecio und Adenostyles. Brachycaudus cardui (Bild 18 KB), die große Pflaumenlaus, hat Wirtswechsel von Prunus zu diversen Asteraceae und Boraginaceae (LAMPEL, briefl. Mitt.).
Die Tephritidae waren für die vorliegende Untersuchung eine zentrale Gruppe, die an fast allen untersuchten Compositae larval und imaginal nachgewiesen werden konnte. Die Vertreter dieser acalyptraten Fliegenfamilie zeigen eine starke Präferenz für Korbblütengewächse, kommen aber auch auf vielen anderen Pflanzen vor. Die Larven befallen verschiedene Strukturteile der Pflanzen, entwickeln sich aber hauptsächlich in Blütenköpfen. Die Tiere wurden sowohl im Freiland durch intensive Beobachtung und quantitative Erfassung der Entwicklungsstadien, als auch im Labor durch Zucht genau studiert.
Die folgenden biologischen Angaben richten sich nach der neuesten Literatur über Tephritidae - nach MERZ (1994): Tephritidae der Schweiz. Dieses Werk stellt nicht nur die faunistisch beste Vergleichsmöglichkeit mit dem UG dar, sondern stellt ältere Literatur und zweifelhafte Angaben richtig. Der Autor determinierte meine Tephritidae und gab wertvolle Hinweise. Es wurde aber auch ältere Literatur, insbesondere HENDEL (1927), und die Arbeiten von ZWÖLFER und seiner Schüler berücksichtigt.
Nach MERZ (1994) bilden die phytophagen Frucht- oder Bohrfliegen (Tephritidae) eine größere Dipterenfamilie. Einige Arten nähren sich von fleischigen Früchten und sind wirtschaftlich bedeutende und mit verschiedenen Mitteln bekämpfte Schädlinge. Andere Arten tragen durch ihren Fraß zur biologischen Kontrolle von Wirtspflanzen bei und wurden in den letzten Jahren zur Bekämpfung gegen eingeschleppte Disteln und Flockenblumen in Nordamerika und Australien eingesetzt.
Die Imagines sind an den meist reich gefleckten uder gebänderten Flügeln zu erkennen. Die Weibchen besitzen eine nicht rückziehbare Legeröhre, was der Familie zum Namen Bohrfliegen verholfen hat. Die Flügelzeichnung dient als optisches Signal bei der Partnersuche. Auch die oft auffällige Körper- und Augenfarbe dient als visuelles Signal. Daneben werden aber auch Lauterzeugung, charakteristische Körperbewegungen (je nach Taxon werden die beiden Flügel abwechselnd oder gleichzeitig in bestimmten Abständen gespreizt und präsentiert) und das Überbringen von Geschenken (Flüssigkeitstropfen) für die Partnerfindung eingesetzt (MERZ, 1994). Einen zusammenfassenden Überblick über innerartliche Kommunikationssysteme gibt ZWÖLFER (1974 a).
Die Larven der meisten Arten sind oligophag. Strenge Monophagie wird sehr selten beobachtet. Zahlreiche Arten induzieren Gallen. Grundsätzlich werden alle Pflanzenteile und viele Pflanzenfamilien befallen, wobei die mitteleuropäischen Arten Asteraceae bevorzugen. MERZ (1994) unterscheidet folgende Gruppen:
1) Blütenkopfbewohner von Compositae: (zahlreiche Beispiele in dieser Arbeit) 2) Stengel- und Wurzelbewohner: (z.B.: Campiglossa, Urophora) 3) Früchtefresser (z.B.: Myoleja) 4) Blattminierer (z.B.: Trypeta) 5) Blütenbewohner von Laminaceae u. verw. Familien (keine Arten in der Schweiz) 6) Brutparasiten (einige wenige Arten)
Die Adulten sind scheue Tiere, die bei Beunruhigung kurze Strecken davonfliegen und sich verstecken. Sie ernähren sich von pflanzlichen Ausscheidungen und Säften. Tephritidae werden von folgenden Hymenopterenfamilien parasitiert: Ichneumonidae Pteromalidae, Eulophidae, Eurytomidae (Bild 14 KB), und Braconidae.
MERZ (1994) zählt für Österreich insgesamt 108, für die Schweiz 118 Tephritiden-Arten. Im dem UG benachbarten Engadin (zentralalpines Trockental) weist er 58 Arten nach. Im UG konnten bisher an Asteraceae 16 Arten nachgewiesen werden. ZWÖLFER (1965) gibt eine Aufstellung der phytophagen Insekten an Cynareae (Zusammenfassender Begriff folgender Compositengattungen: Arctium, Carduus, Cirsium, Silybum, Onopordum, Centaurea, Microlonchus, Carthamus, Carlina und Echinops). Diese Arbeit enthält zahlreiche Hinweise auf Tephritiden und gibt den Grad der Präferenz für eine bzw. mehrere Wirtspflanzen an.
Fotos von Tephritidenflügeln
Die Fotos von Tephritidenflügeln aus dem UG wurden von MERZ (Zürich) determiniert, verglichen mit Abbildungen aus HENDEL (1927) und Zeichnungen von MERZ (1994). Die Flügel wurden abgetrennt und über eine Alkoholreihe in Kanada-Balsam gebracht. Anschließend wurden die Dauerpräparate mehrere Wochen bei etwa 50° C. getrocknet. Die Fotos wurden mit Hilfe einer Auflichtmikroskop-Fotografiereinrichtung am Institut für Zoologie Innsbruck angefertigt.
Die Flügel sind ein wichtiges Bestimmungskriterium bei Tephritiden. Zur Art-Identifizierung sind aber noch andere Merkmale wie z.B.: Beborstung am Kopf, Form der Genitalien ausschlaggebend.
Liste der im UG nachgewiesenen Tephritidae mit Angaben über die Wirtspflanzen
Tephritiden-Art Wirtspflanze Campiglossa achyrophori (LOEW.) (15 KB) Hypochoeris unifl. Campiglossa difficilis (HEND.) Tarax., Cirsium Chaetostomella cylindrica RD. Cirsium, Carduus Philophylla caesio (HARRIS) C. oleraceum Tephritis arnicae (L.) (64 KB) Arnica montana Tephritis conura (LOEW.) (64 KB) C. heteroph. Tephritis hyoscyami (L.) C. defloratus Tephritis mutabilis MERZ L. hispidus Tephritis loewiana (HEND.) C. heteroph.-Besuch Terellia lappae (CED.) C. eriophorum (56 KB) Terellia colon (MEIG.) C. scabiosa Terellia longicauda (MEIG.) (17 KB) C. eriophorum (56 KB) Trypeta immaculata MACQ. C. personata Urophora cuspidata (MEIG.) (15 KB) Cent. scab. Urophora solstitialis ? Card. defl. Xyphosia miliaria (SCHR.) C. palustre
Die in der vorliegenden Untersuchung aufgetretenen 15 Syrphiden-Arten waren großteils Blütenbesucher. Sie saugen meist Nektar und spielen als Bestäuber eine gewisse Rolle. Besonders an Cirsium arvense traten mehrere Arten in großer Individuenzahl auf. Die Gattung Cheilosia wird in der Literatur als endophag im Sproß mehrerer Disteln angegeben. Die Larven mehrerer Arten gelten aber auch als Blattlausfresser und sind somit zum Prädatorenkomplex zu zählen. JACOBS, RENNER (1974) zählt dazu beispielsweise die Gattung Syrphus, von der auch 2 Arten nachgewiesen wurden.
Die Empididae (Tanzfliegen, Rennfliegen), von denen 2 Arten nachgewiesen wurden, zeigen keine Präferenz für Asteraceae. Die Imagines sind Nektarsauger oder Räuber auf Blüten, wobei u.a. bei der Gattung Empis die Beute als "Hochzeitsgeschenk" des Männchens an das Weibchen dient (JACOBS u. RENNER, 1974).
Als Nektarsauger eingestuft werden ebenfalls die Imagines der Psychodidae, Bibionidae Lycoriidae (Nematocera), Conopidae, wobei einige Arten eine deutliche Präferenz für Compositen zeigen (JACOBS u. RENNER, 1974), Sepsidae, Lonchaeidae, Anthomyiidae und die unbestimmten Arten der Muscidae und Sarcophagidae.
Als eher räuberisch gelten Rhagonidae. Palloptera modesta (8 KB) (Pallopteridae) gilt als räuberisch oder parasitär (MERZ, brfl. Mitt.), ist aber mit Compositen vergesellschaftet.
Agromyzidae sind ausgesprochene Blattminierer, deren Bestimmung am besten durch die Fraßgänge mit Hilfe von HERING (1957) erfolgt. Die Determination der Dipteren mit Ausnahme der Tephritidae wurde von Frau Dr. Contreras-Lichtenberg teilweise nur auf Gattungs- oder Familienniveau durchgeführt.
Die im UG nachgewiesenen Thysanopteren sind allesamt Blütenkopfbewohner, die sich von Pflanzensäften ernähren.
Alle bisher festgestellten Arten sind charakteristische Bewohner von Asteraceae. allerdings sind Frankliniella intonsa, Taeniothrips vulgatissimus (Bild 13 KB) und Thrips tabaci polyphag auch an anderen Pflanzenfamilien. Haplothrips leicanthemi kommt fast ausschließlich an Chrysanthemum leucanthemum vor (Zur STRASSEN, brfl. Mitt.).
Den Thysanopteren wurde im Zuge dieser Erhebung weniger Beachtung geschenkt, da sie im Kleinökosystem der Distelblütenköpfe von geringerer Bedeutung sind. Auch in vergleichbaren Untersuchungen wurde diese Insektenordnung nicht erwähnt.
Alle nachgewiesenen Heteropteren sind als häufig zu bezeichnen und kommen polyphag auf verschiedenen Pflanzen vor. Einzig Tingis cardui (11 KB) ist auf Disteln spezialisiert. Auch die Larven der Pentatomidae zeigen eine Präferenz für Disteln. Sie können aber auch an anderen Pflanzen leben (E. HEISS, brfl. Mitt.).
Die meisten der aufgetretenen Arten ernähren sich von Pflanzensäften und können somit zu phytophagen Distelbesuchern gezählt werden. Wenige Arten sind räuberisch (z. B.: Anthocoris nemorum). Schildwanzen (Pentatomidae) sind zwar meist Vegetarier, betätigen sich aber gelegentlich räuberisch (JACOBS, RENNER, 1974).
Die Imagines der gefundenen Symphyta aus den Familien der Megalodontidae und Tenthredinidae sind durchwegs Blütenbesucher. In einigen Fällen wurden auch Symphytenlarven phytophag an Disteln gefunden. Tenthredo olivacea wurde häufig adult auf Cirsium spinosissimum angetroffen. Die Biologie der Art ist laut Literaturangaben noch kaum bekannt (SCHEDL, mdl. Mitt.). Vergleiche dazu auch SCHEDL (1976). Es wäre zu prüfen, ob die Art eine Präferenz für C. spinosissimum hat.
Unter den Apocrita wurden Vertreter der als Larven parasitisch an Insekten lebenden Familien der Braconidae, Ichneumonidae, Pteromalidae, Eurytomidae (Bild 14 KB), Eumenidae und Diapriidae gefunden (vgl. Kapitel über Parasiten). Eine Reihe weiterer Familien traten als regelmäßige oder zufällige Blütenbesucher auf: Chrysididae, Andrenidae, Halictidae und Apidae. Ameisen traten als Blattlausbesucher in Erscheinung, wurden aber großteils ausgeklammert.
Die Käfer waren für die vorliegende Arbeit eine zentrale Gruppe, da sich unter ihnen einige sehr typische "Disteltiere" befanden. Folgende charakteristische Phytophagentaxa, die sehr stark mit Caerdueae vergesellschaftet sind, traten auf:
Curculionidae (Larinus, Otiorhynchus), Chrysomelidae (Crepidodera,
Cassida (Bild 100 KB)), Cerambycidae (Agapanthia) vgl SCHEDL (1972).
Andere polyphage Arten dieser Familien wurden aber auch zahlreich
an Disteln angetroffen. ZWÖLFER u. PATTULLO (1970) zählen
die Chrysomelidengattungen Cassida, Sphaeroderma, Crepidodera,
Altica und Lema zu charakteristischen Phytophagen an
europäischen Disteln. Weiters wurden Arten folgender Familien,
die als durchwegs phytophag gelten, nachgewiesen: Scarabaeidae,
Buprestidae, Elateridae, Mordellidae, Lagriidae und Oedemeridae.
Unter den räuberischen Arten fanden sich Vertreter der Coccindellidae
(Blattlausfresser), Cicindelidae, Carabidae, Cantharidae, Lycidae,
Staphylinidae, Cleridae und Dasytidae. Neben zahlreicher Einzelveröffentlichungen
(siehe Kapitel 10) waren FREUDE, HARDE, LOHSE (1964 - 1979),
KOCH (1989), WÖRNDLE (1959) und HEISS (1971) die wichtigsten
Literaturwerke, die Hinweise auf die Biologie und Faunistik der
einzelnen Arten gaben.
Larinus sturnus (Bild 15 KB) (vgl. Kapitel 8.5.1.) und Vertreter der Gattung Cassida wurden sehr intensiv und auf ihre Biologie im UG studiert. Larven der letztgenannten Gattung schaben an der Unterseite verschiedener Compositen Pflanzensubstanz ab, von der sie sich ernähren. Sie hinterlassen dann typische Fraßbilder, die im UG an manchen Standorten massenhaft auftraten. Auch das Eiablageverhalten dieser Gattung wurde beobachtet.
Im Sproß mancher Compositen lebt die Larve von Agapanthia villosoviridescens (Cerambycidae), die mehrfach beobachtet wurde. Dazu mußten allerdings die Stengel der Disteln aufgeschlitzt werden. Die gefundenen Larven wurden wieder zurück in ein Sproßstück gegeben, das wieder verschlossen wurde. Leider ist der Versuch, die Tiere zum Imago zu züchten, nicht gelungen. Die Larven konnten aber eindeutig determiniert werden.
Die allermeisten der aufgetretenen Lepidoptera waren nektarsaugende Blütenbesucher. Bild eines Schmetterlings (23 KB) Die Möglichkeit der Determination im Gelände erleichterte die Datenerfassung zum Kapitel Blütenbesuch (8.7.). Dabei konnten auch frühere Erfahrungen (vgl. PFEIFER, 1984) genutzt werden. Asteraceae sind im Gebirge die wichtigste Pflanzenfamilie für blütenbesuchende Lepidopteren. Vertreter der Coleophoridae, Elachistidae, Tortricidae, Pyralidae, Pterophoridae (Bild 34 KB) und Nymphalidae traten larval als charakteristische Phytophage an Asteraceae auf. Viele wertvolle Hilfe und Hinweise lieferte Herr Dr. Burmann, der auch zahlreiche Determinationen durchführte. Einige Lepidopterenlarven in Distelblütenköpfen leben auch räuberisch (ZWÖLFER und BURMANN mdl. Mitt.). Neueste Auskünfte über faunistische Fragen das UG betreffend waren in HUEMER u. TARMANN (1993) zu finden. Zahlreiche Larven wurden gesammelt, wobei die Zucht etwa zu 50% erfolgreich war. Einige Larven, die mittels Berlese-Apparatur gewonnen wurden, konnten nur grobsystematisch eingeordnet werden.