RHB & CHvdB

  • 10. ORDEN POR FLUCTUACIONES EN BIOLOGIA.
  • Como se ha indicado en el par. 5, el premio Nobel Ilya Prigogine encuentra una nueva expresión para las fluctuaciones de la entropía alrededor de un estado estacionario, esto es,

    d((delta)2S)/ dt = (Sigma) (delta)Jk.(delta)Xk

    en la cual la evolución temporal de la entropia puede no ser positiva. Esto se interpreta como que el sistema abandona su estado estacionario anterior y alcanza un nuevo orden ("orden por fluctuaciones") a través de una transición de fase del desequilibrio. En el Apéndice 3 se considera un caso aplicado que ilustra estas leyes.

    El tema tambien se puede ver desde esta óptica. En los libros de biología se suelen presentar árboles genealógicos donde cerca de las raíces aparecen ancestros y en la copa aparecen los descendientes, del tipo de la Fig 6.

    La misma Fig 6 se puede transponer en sus ejes, cambiando además los títulos de los mismos, seleccionando otros. Lurie y Wagensberg proponen en la Fig. 7, como variable independiente en abcisas, al apartamiento del equilibrio. Esto es coherente con muchos de los parágrafos ya presentados: ella es la gran fuerza impulsora del cambio. En ordenadas aparece el orden (orden biológico en biotermodinámica). El resultado de un creciente apartamiento del equilibrio logrado en el ser vivo, apartamiento heredable de una generación a otra, es el orden por fluctuaciones.

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     Tiempo !                  4     3     6     7     8  9         5y11
            !                  !     !     !     !     9-10----10-----!
            !            2     !     !     !     8-----               !    
            !      1     !     7-----!-----!-----                     !
            !      !     !     6-----!-----                           ?
            !      3-----!-----!-----                                 !
            !      !     5-----!-----------------------------?-------- 
            !      !     4-----               
            !      !     !       
            !      2-----                 
            !      !  
            !      1  (ancestros)
             -------------------------------------------------------------->
                                             Creciente indice de encefalizacion

    Fig 6 - Arbol genealógico muy esquemático para la evolución biológica donde en ordenadas aparece el tiempo (relacionado con ancestros y descendientes) y en abcisas aparece una muestra parcial de la complejidad progresiva en el sinuoso camino hacia algun atractor de supervivencia (en este caso el índice de encefalización, que es el tamaño experimental promedio del cerebro de una familia de vertebrados dividido el tamaño típico (0,12)P2/3 siendo P el peso del animal en gramos. 1-1 significa vertebrados inferiores primitivos, la bifurcación 2-2 significa mamíferos arcaicos, la bifurcación 3-3 es la de las aves, 4-4 es la de los insectívoros, 5-5 la de los cetáceos del tipo de los delfines, 6-6 la de los ungulados y carnívoros, 7-7 la de los prosimios, 8-8 la de los monos superiores no frugívoros, 9-9 la de los frugívoros y 10-10 la de los australopitecinos (extintos, con índice notablemente creciente). El tramo 10-11 indica la desaparición de los australopitecinos y la aparición del hombre (tambien con notable crecimiento en poco tiempo; nótese que su indice empata con el de los delfines). Corresponde aclarar que casi todas las rutas son progresivas y graduales hacia la derecha y no tan abruptas como las aquí indicadas. Así la ruta 5-5 debiera ser más gradual, ya que, en general, los datos paleontológicos para períodos intermedios de los cetáceos, son incompletos. (Datos del paleoneurólogo Harry J. Jerison, promediando diversas species)

    Se hipotetiza ahora que la Fig 7 (donde desaparece el tiempo), tiene el mismo significado que la transición de fase de la termodinámica clásica entre desorden (gas) y orden (liquido) para los gases de van der Waals, cuando se grafica p en ordenadas y V en abcisas, con lo cual la curva de Andrews queda acostada con su cumbre hacia la derecha. En base a dicha hipotesis, ¿qué forma tienen las curvas que suben a partir de los puntos de bifurcación? Resulta con claridad a partir de la ecuación correspondiente, para el caso de los gases de van der Waals en el momento de licuarse, que la transición de fase requiere una cierta energía de activación adicional enseguida de comenzar el proceso. En ambos casos, el clásico y el de orden por fluctuaciones, será válido dibujar una curva continua en forma de S, que exige esa cantidad adicional de energía, que luego se relaja en concordancia con lo que muestra la Fig 5, aunque para otros ejes de coordenadas. Esta hipótesis biotermodinámica permite simplificar la presentación del material presentado para construír las Fig 5, 6 y 7 que tienen una explicación común a todas. Los avances evolutivos hacia un atractor biotermodinámico presentan requisitos adicionales de energía de activación, requisitos que se relajan a continuación como imperativo biotermodinámico de minimización del recurso escaso, Fig 1.

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    ! ------?------------------5-- 11 ! ! 10 ! ! ! 11-- ! ? -10----9 ! ! ! ! ! ------------9-------8 ! ! ! ! ! --8--------------------7 ! ! ! µ ! ! --+-----------------------6 Orden ! ! ! ! biológico! -+---+--+-----------------------3 más ! ! ! ! ! complejo ! -+-----6--7-----------------------4 ! ! ! ! ! ----4-+-5-------------2 ! ! ! ! 1--2------3-----1 ---+-------------------------------------------------- ßcrit (ß) Apartamiento del equilibrio

    Fig 7- Elaboración de los mismos datos de la Fig 6, con ß como medida de la distancia al equilibrio y con µ como medida del orden. Los puntos de bifurcación son autoorganizaciones resultantes de las fluctuaciones (en el caso biológico, mutaciones, efecto maternal cambiante, nicho cambiante). Cuando ß ~ 0, rige la termodinámica clásica y cuando ß < ßcrit no hay transición de fase del desequilibrio, que sólo aparece cuando ß > ßcrit, resultando en orden por fluctuaciones. El punto 1 de la izquierda ya de entrada es mayor que el valor crítico, puesto que los vertebrados primitivos emergieron de invertebrados primitivos, con condiciones metabólicas y conductuales apartadas del equilibrio.

    Aplicado a la Fig 7, resulta así que la causa o variable independiente elegida para un progresivo orden biológico es la existencia previa de un valor suficientemente alto de apartamiento del equilibrio. El apartamiento mencionado es bastante sutil: no es el apartamiento que rige en el ambiente, sino el que resulte en el sistema vivo, con la requisito de ser heredable de generación en generación. Si un ancestro estä suficientemente provisto de materia o de energía (respectivamente glucosa, si es animal o fotones, si es vegetal), ello necesariamente tendrá que ser heredable para que resulte de trascendencia. La consecuencia o variable dependiente es el orden biológico asociado con algun atractor biológico (ver "Estrategias que actúan como atractores", par. 9). Cada bifurcación vertical hacia arriba es una nueva etapa de formación de descendientes mutados a partir del ancestro. El otro ramal horizontal despues de la bifurcación, es la historia evolutiva del ancestro que puede continuar en el proceso de generar un mayor apartamiento del equilibrio, heredable. Si continúa con buen exito, se acerca a un nuevo punto de bifurcación o transición de fase del desequilibrio, con formación de otro tipo de descendiente.

    Tambien Lurié y Wagensberg incorporan algunas bifurcaciones hacia abajo, que se pueden interpretar por lo menos de dos maneras. Por un lado pueden ser reinos, géneros o especies (dependiendo del caso) orientados hacia otra estrategia biológica diferente de la implícita en ordenadas. Por otro, son soluciones laterales, menos ordenadas, que sin embargo pueden realimentarse a si mismas (conducta

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    típica de los sistemas complejos) y generar, con incremento del desequilibrio, nuevas bifurcaciones verticales hacia arriba, en renovada búsqueda de otro atractor.

    ¿Qué significado oculta la Fig 7? El fenómeno biotermodinámico descripto es la evolucion, por sucesivas bifurcaciones, hacia un atractor "ideal" de supervivencia. Las fluctuaciones o ruído biológico deciden el futuro del sistema y ellas son las generadoras, si tienen buen éxito, de los sucesivos puntos de bifurcación (Lurié y Wagensberg). Muestra que la ubicación de estos fenómenos está en plena zona de la termodinámica no-lineal del desequilibrio. Las fluctuaciones de P en este ámbito, exageran el apartamiento con respecto al equilibrio. La consecuencia de esas fluctuaciones, a corto alcance, es el aumento de complejidad, por un proceso que se puede sugerir que es entrópico, pese a que lo intuitivo parece ser lo contrario (ver en Apéndice 2 el caso de logro de una mayor complejidad en una curva cuya entropía calculada resulta tambien ser mayor). Dichas bifurcaciones cuasi-entrópicas son una especie de "institucionalización del azar" (Margalef), resultado de la amplificación de las fluctuaciones por parte del sistema heredable. Aparecen como un mecanismo creador.

    A una distancia ßcrit de la Fig. 7, suficientemente alejada del equilibrio, surgen puntos de inestabilidad, cada uno de los cuales genera como producto un sistema más complejo con motivo de las fluctuaciones inevitables en presencia de desequilibrio. A mayor fuerza impulsora, mayor concentración de bifurcaciones a experimentar. Entre dos bifurcaciones nada aporta la termodinámica, cediendo el dictamen de las leyes rectoras a la cinética. En cambio, en la bifurcación el sistema se reorganiza mediante una inicial amplificación y una posterior estabilización de las fluctuaciones, consecuencia de la transición, siempre en presencia de flujos desestabilizadores e intensos de materia y de energía.

    A mayores distancias de ß surgen fenómenos finales catastróficos, a veces duros y a veces blandos (par. 6), ignorados por la Fig 7. Son ejemplos la desaparición de la convección de Bènard, el calambre final de los dedos en vaivén antiparalelo al llegar al dintel de la frecuencia, o la equivocación del jugador de ping-pong.

    Un atractor ideal dado, no necesariamente tiene la misma importancia para condiciones ambientales y evolutivas diferentes. La fuerza impulsora, causa o variable independiente del fenómeno "creador" es sin duda múltiple, pero Lurié y Wagensberg han elegido como típica el apartamiento del equilibrio. Esto dentro del marco admisible por la biotermodinámica, que prohibe interrumpir la búsqueda de soluciones más ahorrativas y por la genética, que permite que sea heredable de ancestros a descendientes.

    La elección se puede conciliar, como se ha visto, con la Fig 5, que de todos modos es demasiado "ideal" para procesos en serie-paralelo. Las formas complejas - se repite - se envuelven sobre sí mismas generando espontaneamente una mayor complejidad. Margalef menciona la "propensión de las formas complejas a extenderse y a envolverse en sí mismas y a complicarse mas".

    La complejidad, ubicada quizás en una zona fértil cercana al límite borroso entre el orden y el caos, como se ve en el programa Life de Conway con parámetros optimizados, vuelve posible el establecimiento de nuevas relaciones de autoorganización, transición de fase que genera un nuevo orden. Es una colección de subsistemas coorganizados cuya suma, mayor que la trivial de

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    sus partes (par. 6), será, ya sea modelada por la coevolución, cuello de botella de toda la transición (par. 9), ya sea extinguida. Hay más aspectos biotermodinámicos a considerar: para profundizar en los mecanismos se necesita, además, el rico aporte de la ampliada mecánica estadistica de Haken.

    Los físicos teóricos reclaman de la escuela de P que encuentre una manera genérica de determinar ßcrit a partir de principios fundamentales.

    • Jerison HL - Paleoneurology and the Evolution of the Mind, Sci Am
    • Lurié D, Wagensberg J - Termodinámica de la Evolución Biológica, Investigación y Ciencia, No30, marzo 1979, p.102.
    • Margalef R.- Investigación y Ciencia, No 71, Agosto 1982, p.43; No 107, Agosto 1985, p. 101.
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    29.mar.2000

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    Raúl Barral - Carlos von der Becke: Biotermodinámica del Cerebro - 2000