4 Anejo de Micorrización.
4.1 Ciclo biológico de los macromicetes.
En todos los macromicetes distinguimos dos partes distintas: micelio y carpóforo:
a) El micelio, formado por una serie de filamentos o hifas, en general de color blanco, que vive bajo tierra entre el humus o rodeando raíces, sobre hojas o madera muerta o incluso otros hongos, plantas o animales. Constituye la parte vegetativa del hongo. Estos filamentos o hifas crecen radial e indefinidamente en todas las direcciones, formando en algunos casos círculos completos que fueron denominados "corros de brujas" debido a su fructificación espontanea y misteriosa.
b) El carpóforo o vulgarmente llamado seta. En el extremo de los micelios se desarrolla el cuerpo fructífero o carpóforo, formado en su mayoría por tejido estéril. Solo una pequeña parte del carpóforo es fértil, la zona conocida como "himenio", que corresponde con las láminas, los tubos, los aguijones, y, en ciertos casos, con una superficie lisa o ligeramente arrugada.
En el himenio se producen las esporas que permiten la difusión de la especie. Cuando las esporas maduran cae sobre el sustrato que puede ser el adecuado o no. En la mayoría de los casos las esporas se pierden por no encontrar unas condiciones adecuadas. Si todo le es favorable germina, produciendo un filamento finísimo (filamento primario) que al entrar en contacto con otro producido simultáneamente por otra espora con signo sexual contrario (en el mismo carpóforo se forman esporas de los distintos sexos que posea la especie) se fusionan y forman un nuevo filamento (filamento secundario) y el conjunto de filamentos o hifas recibe el nombre de micelio.
De este micelio o cuerpo vegetativo del hongo se desarrolla finalmente el cuerpo fructífero, el carpóforo, que vemos en el exterior y que recogemos. Un solo carpóforo produce decenas de millares de esporas que caen cuando están maduras y si concurren las condiciones necesarias comienza un nuevo ciclo.
Los hongos al carecer de clorofila, no pueden formar sus elementos nutritivos utilizando la energía de la luz solar, como ocurre con las plantas verdes, por lo cual se ven obligados a vivir a expensas de otros organismos: si estos son vegetales y animales muertos se denominan "saprofitos"; si se nutren de vegetales y animales vivos, los llamamos "parásitos"; si el micelio esta íntimamente unido a las raíces de ciertas plantas formando una verdadera simbiosis, que favorece tanto al hongo como a la planta, decimos que esta simbiosis constituyen las "micorrizas" (R. Mendaza Rincón de Acuña y G. Díaz Montoya, 1998).
En la simbiosis micorriza el hongo obtiene el exceso de azucares de reserva, básicamente almidón, de las raíces de las plantas. Sin embargo a su vez permite a la planta, a través de la unión del micelio a las raíces aumentar enormemente la extensión del aparato radical (CD, Projects, 1995).
De acuerdo con las relaciones establecidas entre las hifas del hongo y las células de la planta y con su estructura, las micorrizas se dividen en:
Endomicorrizas: cuando las hifas penetran en las células de los pelos radicales, en las células de la cutícula y en las células del cortex, desenvolviéndose internamente en ellas.
Ectomicorrizas: las hifas penetran en el cortex radicular del huésped a varias profundidades, formándose entre los espacios de las células más externas una red de hifas muy compacta llamada "Red de Hartig" (Marks y Foster, cita de Martins de Azevedo, 1989), en esta red, rica en taninos, ocurren los cambios de los elementos entre los dos individuos asociados. Las ectomicorrizas (órdenes como Agaricales, Boletales, Hymenogastrales, Russulales y Sclerodarmales) se forman principalmente en las familias de la Betulaceae, Fagaceae, Pinaceae y Salicaciae.
Ectendomicorrizas: se caracterizan por un manto miceliar más delgado y una red de Hartig más gruesa que las ectomicorrizas.
Existen otros dos tipos de micorrizas: pseudomicorrizas y asociaciones peritróficas. Las primeras se confunden muchas veces con las ectendomicorrizas, y las segundas son una fase de transición de las relaciones entre hongos y plantas de un estadio primitivo a un estadio actual (Martins de Azevedo, 1989).
4.3 Ventajas de las micorrización.
Hay que destacar la gran importancia de las micorrizas como auxiliares eficaces de las especies forestales. Por un lado una mejora en las condiciones nutricionales de las plantas con el correspondiente aumento de crecimiento; y por otro la planta adquiere defensas físicas y químicas que la protegen de la acción de los agentes patógenos (Martins de Azevedo, 1989).
En referencia a los aspectos nutricionales, los árboles micorrizados absorben mayor cantidad de N, P, K, Na, Zn y agua (Bowen, cita de Martins de Azevedo, 1989). Estos incrementos son consecuencia (Nazaré Pereira, cita de Matins de Azevedo, 1989) de:
a) Aumento del área del suelo en contacto físico con la micorriza (raíz e hifas).
b) Aumento de la movilidad, a través de las hifas del hongo, de los minerales del suelo en las regiones próximas a la raíz.
c) Incremento de la actividad biológica de la rizosfera, acelerando los procesos de mineralización y reciclaje de nutrientes.
En cuanto a los agentes patógenos:
a) Barrera física en las raíces del árbol: el manto de hifas cubre el meristemo radicular y cortex dificultando mucho la penetración de agentes patógenos.
b) Producción de antibióticos por la micorriza.
c) Producción de inhibidores por parte de la planta: se estimulan resistencias químicas impidiendo la germinación de zoosporos de Phitophtora cinnamoni(Marx, cita de Martins de Azevedo, 1989).
d) Mayor resistencia a la acidez y a la sequía.
e) Aminora la toxicidad de ciertos metales como Al, Cu o Zn (Ferro, Rodríguez y Fdez. de Ana Magán, 1993).
4.4 Influencia de los factores climáticos en la productividad de macromicetes.
La temperatura y la precipitación son los factores principales que alteran la productividad de una estación micológica (Rodríguez, Fdez. de Ana Magán, 1997). Fernández de Ana Magán et al.(1989) encuentran, estudiando la producción de setas en los pinares de Pinus pinaster de Galicia, que la producción de carpóforos está relacionada con las precipitaciones de septiembre y octubre; Galán (1997, cita de Rodríguez y Fdez. de Ana Magán) determina que la fructificación de los macromicetes depende fundamentalmente del clima anual de la zona en cuestión, de modo que la temperatura es el parámetro que permite o no la fructificación, mientras que la humedad distribuye a su vez las especies en el tiempo; y Martins de Azevedo (1989), estudiando la productividad de los sotos de castaños, encuentra que entre los factores que afectan a la producción de macromicetes se hallan principalmente la temperatura media del aire y la precipitación acumulada. Este proceso tiene un fuerte vinculo con la dinámica fisiológica de la planta que produce en sus hojas hidratos de carbono que manda a sus raíces y que sirven de alimento al hongo micorrícico que surge en ellas (F. Fdez. de Ana Magán, 1998).
Desde el año 1984 el Centro de Investigacions Agrarias de Lourizán trabaja en la selección de especies de hongos micorrícicos de interés para su inoculación en planta de Castanea x resistente a la enfermedad de la "tinta". En el estudio del comportamiento, en un mismo micotopo, de tres especies: Boletus edulis, B. erythropus y B. fragans (El Boletus fragans fue introducido en el micotopo por inoculación, y el B. edulis y el B. erythropus de forma natural), nos permite delimitar las características de cada una de ellas desde el punto de vista biológico y productivo. Así, de los primeros resultados (Fdez. de Ana Magán, Rodríguez, 1991) de la parcela de estudio (en Bora, Pontevedra) se aprecia que la fructificación anual de los hongos no se manifiesta de forma continuada, sino que se presenta mediante periodos de descanso intercalados: 3 micetaciones en el B. fragans y B. erythropus y 2 en el B. edulis, teniendo un efecto directo la precipitación y la temperatura en un periodo de 18 días anterior a la primera micetación. Este intervalo de tiempo de 18 días se subdividió en 3 etapas de 6 días de duración:
Periodo 1: tiempo transcurrido entre el 1º y el 6º día.
Periodo 2: tiempo transcurrido entre el 7º y el 12º día.
Periodo 3: tiempo transcurrido entre el 13º y el 18º día.
En el Boletus fragans la variable de precipitación de los 3 periodos incide directamente sobre la producción de carpóforos.
En el caso de Boletus edulis las variables responsables de la micetación son en el periodo 1º las temperaturas medias de las mínimas (tmi) y las precipitaciones, y en el 2º periodo la tmi.
Por su parte, en el Boletus erythropus, sobre la micetación incide en el primer periodo la tmi, y en el 2º periodo la temperatura media de las máximas (A. Rodríguez y F. Fdez. de Ana Magán, 1997).
En 1994 se instaló en la parcela de As Cabadas un sistema de riego consistente en un aspersor de impacto sobre la colonia del hongo Boletus fragans. El objetivo del ensayo consistía en la aplicación de riegos a la zona de crecimiento de B. fragans para forzar su fructificación y por medio de las ecuaciones obtenidas en el ensayo anterior predecir la producción del numero de carpóforos. Tal y como se esperaba, 18-19 días después del comienzo del riego se produjo la micetación del B. fragans, llamando poderosamente la atención, por un lado, la exactitud con que se produce la micetación (18-19 días) y, por otro, el ajuste logrado en las ecuaciones, dado que existe muy poco diferencia entre el número de ejemplares estimados y recogidos (A. Rodríguez, 1996).
Las micetaciones más importantes son las dos primeras por el elevado número de carpóforos, siendo exiguo en la tercera micetación.
Boletus fragans, 1ª micetación:
N=0,345362 PRE+0,697376 PRE+0,346290 PRE
2º micetación:
N=0,577356 PRE1 – 0,493685 PRE3
N = numero de carpóforos/colonia.
PRE = precipitación del 1 periodo.
PRE = precipitación del 2º periodo.
PRE3 = precipitación del 3 periodo.
Nt agosto = 2,65 mm/día (anejo 7.2.3)
Nt septie. = 1,03 mm/día
Boletus fragans, 1ª micetación:
N= (0,345362 x 15,90) + (0,697376 x 15,90) + (0,346290 x 15,90) = 22 carpóforos
2º micetación:
N= (0,577356 x 6,18) – (0,493685 x 6,18) = 1 carpóforo
4.5 Lugares de aparición: hábitat.
Las setas tienen en general una vida efímera y se descomponen rápidamente, tan pronto como maduran las esporas. El micelio por el contrario puede persistir en el suelo durante mucho tiempo en estado de vida vegetativa, hasta que las condiciones ambientales de humedad y temperaturas sean favorables para que se desarrollen nuevos ejemplares. Debido a la persistencia del micelio, las setas se desarrollan durante muchos años en el mismo lugar, constituyendo los setales. Estos setales pueden localizarse en los lugares más inverosímiles: terrenos cultivados, praderas, pastizales, bosques, turberas, dunas marítimas, etc.
En céspedes y jardines podemos encontrar las siguientes especies: Agaricus arvensis, A. campester, A. xanthoderma, Macrolepiota procera, Marasmius oreades, Calocybe gambosa, Lycoperdum caelatum, Melanoleuca grammopodia, Clitocybe rivulosa, C. dealbata, Sthropharia coronilla, Lepista personata, L. rickenii, Hygrophorus pratensis, etc.
Los bosques son los lugares preferidos para la mayoría de los hongos superiores (A. Rigueiro, 1983), yendo cada una de estas especies asociado a los distintos tipos de árboles que forman el bosque. Así diremos que en los pinares (Pinus pinaster y P. radiata) proliferan las siguientes especies micorrícicas: Amanita muscaria, A. rubescens, Boletus edulis, B. erythropus, B. pinicola, B. badius, Suillus luteus, S. bovinus, Lactarius deliciosus, L. sanguifluus, Inocybe sp., I. umbrina, Laccaria laccata, L. proxima, Paxillus involutus, Pisolithus tintorius, Rhizopogon roseolus, Russula turci, R. caerulea, Scleroderma citrinum, Thelephora terrestris, Tricholoma collosus, etc.
En los bosques como las fragas (Quercus robur, Q. pyrenaica, Acer pseudoplatanus, Betula celtiberica, etc.) encontramos los siguientes hongos micorrizas: Amanita phalloides, A. muscaria, A. vaginata, Boletus edulis, B. reticulatus, Leccinum scabrum, Hebeloma sp., H. longicaudum, Laccaria laccata, Lactarius necator, L. rufus, L. turpis, L. sp., L. subdulcis, L. vellereus, L. volemus, Paxillus involutus, Russula cyanoxantha, R. virescens, Thelephora terrestris, Astraeus higrometricus, Pisolithus tinctorius, Scleroderma citrinum, S. verrucosum, S. cepa, etc.
En "soutos" de castaños: Amanita phalloides, A. citrina, Boletus aestivalis, B. edulis, B. erythropus, Cantharellus cibarius, Russula virescens, etc.
En eucaliptales: Cantharellus cibarius, C. tubaiformis, Hydnum repandum, Laccaria laccata, Lepista nudum, Russula virescens, Tricholoma portentosum, etc.
Matorrales: aproximadamente la tercera parte del suelo gallego está cubierto de matorral (A. Rigueiro, 1983) en el que predominan especies leñosas como los tojos (Ulex europaeus, U. minor), las carpazas (Erica cinerea, E. umbellata), las uces (Erica arborea, E. australis), las retamas (Cytisus albus, C. scoparius), y también algunas plantas herbáceas como el helecho (Pteridium aquilinum). En estas formaciones de matorral aparecen pocas setas, pero hay que destacar la Laccaria laccata.
En turberas, lugares que están formados por acumulación de residuos vegetales, aparecen los siguientes géneros: Hypholoma, Galera, Naucoria, Lactarius, Russula y Cortinarius.
En bosques incendiados, que por desgracia, es muy frecuente este tipo de hábitat en Galicia; encontramos, antes de que sean colonizados de nuevo por la nueva vegetación, las siguientes especies: Amanita citrina, Cantharellus carbonarius, Laccaria laccata, Peziza aurantia, Pholiota carbonaria, etc. (Antonio Rigueiro, 1983; P. Ferro, A. Rodríguez & F. Fdez. de Ana Magán, 1993; M. Castro y L. Freire, 1993; Mendaza y Díaz Montoya, 1994).
4.6 Macromicetes que potencialmente se desarrollarán en cada micotopo.
Jardín de la fraga, al combinar un espacio verde compuesto de vegetación arborea y césped, vamos a obtener dos tipos de hongos: micorrícicos y saprofitos.
1. Hongos micorrícicos: Amanita phalloides, A. rubescens, Boletus aestivalis, B. edulis, B. badius, B. erythropus, Cantharellus cibarius, Hydnum repandum, H. rufescens, Lepista nebularis, Lactarius vellereus, Paxillus involutus, Russula foetens, Scleroderma citrinum, Tricholoma columbeta, Xerocomus rubellus, etc.
2. Hongos saprofitos: Agaricus arvensis, A. campester, A. xanthoderma, Coprinus comatus, C. atramentarius, Lepista personata, Macrolepiota procera, M. mastoidea, M. rhacodes, Malenoleuca cnista, Marasmius oreades, Paneolus campanuletus, etc.
Rodal de Castanea sp: Amanita phalloides, A. citrina, Boletus aestivalis, B. badius, B. chrysenteron, B. edulis, B. erythropus, B. fragans, Cantharellus cibarius, Cortinarius trivialis, Otidea onotia, Russula virescens, Tricholoma columbeta, etc.
Jardín del molino y de las camelias: Agaricus arvensis, A. campester, A. xanthoderma, Coprinus comatus, C. atramentarius, Lepista personata, Macrolepiota procera, M. mastoidea, M. rhacodes, Malenoleuca cnista, Marasmius oreades, Paneolus campanuletus, etc.
Rodal de Quercus: Amanita citrina, A. muscaria, A. phaloides, A. rubescens, Boletus badius, B. edulis, B. calopus, B. spadiceus, Collybia dryophylla, Cratarellus cornucopiodes, Hydnum rulescens, Lepiota cristata, Lepista inversa, L. nebularis Mycena rosea, Russula cyanoxantha, R. emetica, R. nigricans, etc.
Rodales de Pinus: Amanita gemmata, A. muscaria, A. phaloides, A. rubescens, Boletus badius, B. edulis, B. erythropus, B. pinicola, Clitopilus prunulus, Lactarius deliciosus, Russula caerulea, R. sardonia, R. torulosa, Suillus lutius, Tricholoma collosus, T. fablovirens T. portentosum, etc.
Rodal de Betula celtiberica: Amanita muscaria, Cortinarius violaceus, Lactarius torminosus, Leccinum scabrum, L. melleana, Lepista nudum, Paxillus involutus, Piptophorus betulina, Russula aeruginea, etc.
Rodal de Eucayptus globulus: Cantharellus cibarius, C. tubaiformis, Hydnum repandum, Laccaria laccata, Lepista nuda, Leotia lubrica, Lyophyllum agregatum, Tricholoma fucatum, T. portentosum, T. saponeaceum, Xerocomus badius, etc (Antonio Rigueiro, 1998. Agrupación Micológica Viriato, 1998).
En un proceso de micorrización artificial es muy importante la elección del hongo, este debe cumplir una serie de premisas (Fdez. de Ana Magán y Rodríguez, 1988):
1. Su actitud para formar micorrizas .
2. Su capacidad para favorecer el crecimiento de la planta.
3. Su resistencia a otras micorrizas, evitando ser desplazado.
4. Su aptitud a formar nuevas micorrizas en las raíces recién formadas.
Los trabajos realizados en Centro de Investigacions Forestais de Lourizán en soutos de castiñeiro a dado como resultado la elección de Boletus fragans por ser el que mejor se adapta a los requisitos anteriores.
La operación de micorrizado se realiza con material vegetativo obtenido de carpóforos jóvenes de Boletus fragans y cultivados posteriormente en un medio con nutrientes adecuados. El cultivo se mantiene durante 2 meses a 22º C para obtener una cantidad de micelio suficiente para poder hacer las inoculaciones requeridas sobre el sistema radical de castaños procedentes de semillas de Castanea * híbrida (Fdez. de Ana Magán y Rodríguez, 1988). Una vez inoculadas las plantas, se mantienen en ambiente de invernadero, hasta que tienen el tamaño y fuerza adecuado para realizar el trasplante a un medio natural.