BIOLOGÍA Y ECOLOGÍA

Es probable que la expasión de la coprofagia coincidiera con la época de dominancia de los grandes herbívoros terrestres, especialmente de los reptiles del Mesozoico y subsecuentemente de los mamíferos (HALFFTER AND MATTHEWS, 1966). Los primitivos coprófagos pasarían de una alimentación fundamentalmente fitófaga a aprovechar los enormes recursos alimenticios que ofrecían los excrementos producidos por los herbívoros.

Los escarabeidos coprófagos tuvieron que solucionar una serie de problemas para poder adaptarse a vivir y alimentarse de estos excrementos. Uno de los principales inconvenientes que probablemente debieron afrontar pudo ser la rápida desecación a que se ven sometidos los excrementos depositados en medios abiertos, especialmente los sometidos a una intensa insolación como son los ecosistemas de pastizal tipo sabana, praderas, etc. Paralelamente a la diversificación de los escarabeidos coprófagos y subsecuentemente al incremento de la riqueza específica que se producía en las fuentes de alimento, debió surgir una inevitable competencia o solapamiento trófico. Estos dos factores (desecación y competencia), unidos a la distribución espacial aleatoria del excremento, junto con una concentración mayor en determinadas zonas como consecuencia del gregarismo de los herbívoros, fueron las probables causas de la diversificación de hábitos de alimentación y cría que hoy día se encuentran en este grupo de coleópteros.

Así surgen los grupos de especies que acuden rápidamente al excremento una vez depositado, alimentándose directamente del mismo, evitando el problema de la desecación. Por otra parte encontramos los grupos de especies que sustraen la hez del medio, enterrándola en cámaras y galerías bien en la zona adyacente o bien en lugares más o menos apartados. De una forma general podemos decir que de estos hábitos de alimentación derivaron los de nidificación y cría, de los cuales los más complicados los poseen la familia Scarabaeidae.

Estos modos de alimentación y cría se pueden clasificar en tres apartados (BORNEMISSZA, 1976):
  • Endocópridos: se alimentan y en gran parte nidifican en la misma fuente de alimento o en pequeñas cavidades junto a ella.
  • Paracópridos: efectúan galerias bajo la hez donde se refugian y nidifican, sirviendo en ocasiones de túneles de alimentación. Las distintas especies recogen la hez de la fuente de alimento y la introducen en una galería que han excavado previamente.
  • Telecópridos: forman bolas de excremento que transportan fuera de la fuente de alimento enterrándolas a cierta distancia de la misma, sirviendo de alimentación o cría.


De las tres familias de escarabeidos coprófagos existentes, se puede, de una manera general, considerar a los Aphodiidae como endocópridos, a los Geotrupidae como paracópridos y de los Scarabaeidae, al grupo de los Scarabaeinae como telecópridos, siendo paracópridos los Coprini y fundamentalmete endocópridos los Onthophagini.De este modo encontramos una primera separación de hábitats que tiende a evitar la posible competencia entre especies.

Los Aphodiidae comprende numerosas especies de talla generalmente pequeña. Son de los primeros coprófagos que llegan a la boñiga, penetrando en la misma. Tienen una estrategia reproductora de tipo r, poniendo los huevos libremente en el excremento. Esto les ha comportado una gran plasticidad ecológica, habiéndoles permitido colonizar numerosos medios. De ahí que en ocasiones sean los únicos escarabeidos presentes en ciertos ecosistemas como los de montaña, donde las condiciones de vida a veces se hacen difíciles.

Los Geotrupidae junto con muchos Scarabaeidae, poseen una estrategia reproductora que se sitúa entre el tipo r y el tipo K, si bien, más cercana a esta última. Este hecho implica que protejan de alguna forma su descendencia, acumulando en galerías el excremento y efectuando alli la puesta. Algunas especies de escarabeidos siguen estrictamente el tipo de reproducción del tipo K (especies del los géneros Copris y Scarabeus, en estos grupos los hábitos de alimentación y cria son más complejos existiendo coperación de sexos en la nidificación junto con cuidados de la prole que pueden llegar a ser de gran complejidad)

La diversificación de los hábitos de alimentación y cría permitió evitar en gran medida la tensión inicial que conllevaba la concentración de numerosas especies e individuos en el excremento. La diversificación de hábitos de traslado del alimento, contrubuye a una repartición inicial de un recurso que originalmente ocupaba un área pequeña y se evita de este modo, el solapamiento espacial de las especies.

No obstante, la posibilidad de competencia de estas especies no se vería reducida en gran medida, si no fuera por la adopción de otra serie de estrategias ecologicas tendentes a una utilización diferencial de los recursos denominada competencia difusa (MACARTHUR, 1972), que afecta a tres parámetros de gran importancia en la consideración de nicho ecológico: la dimensión trófica, espacial y temporal en las subdimensiones anual y diria.

BIBLIOGRAFIA:

  • Galante, E. Escarabeidos coprofagos, Las dehesas salmantinas, 1992.
Algunos términos:

-Los estrategas de la r son individuos que han sido favorecidos por su capacidad de reproducirse rápidamente, los estrategas de la r viven en hábitats que son impredecibles en el tiempo o bien efímeros. De modo intermitente la población experimenta periódos benignos de rápido crecimiento demográfico, libres de competencia (ya sea cuando el ambiente fluctua hacia el periódo favorable o cuando un lugar efímero acaba de ser colonizado). Estos periodos estan estremezclados con con períodos desfavorables de mortalidad inevitable, por consiguiente las tasas de mortalidad de los adultos y de las formas juveniles son altamente variables e impredecibles y con frecuencia son independitentes de la densidad de pobablación y del tamaño y el estado del individuo en cuestión. Los individuos estrategas de la r son de tamaño reducido, madurez precoz, posible semelparidad, una mayor asignación reproductiva y descendientes de menor tamaño (y por lo tanto más numerosos). Los individuos invertirán poco en la supervivencia, pero la supervivencia real variará en función del ambiente en el que se encuentren.

-Los estrategas de la K son de mayor tamaño, reproducción retardada, iteroparidad (reproducción más extendida), asignación reproductiva más baja y descendientes de mayor tamaño (y por tanto menor número) con más cuidados paternos. Los individuos invertirán generalmente en una mayor supervivencia. Estos individuos se encuentran en ambientes constantes o bien, predeciblemente estacionales en el tiempo, que experimentan muy pocas fluctuaciones ambientales aleatorias. A consecuencia de esto se establece una población densa con un tamño bastante constante. Existe una intensa competencia entre los adultos y los resultados de esta competencia determinan en gran parte las tasas de supervivencia y fecundidad.
 
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