La escala de la biodiversidad condiciona de manera muy marcada la forma como se medirá esta.

ESCALA BIOGEOGRÁFICA:

La medición de la biodiversidad a escala biogeográfica es quizás uno de los problemas actualmente más urgentes y al mismo tiempo, uno de los que disponen de menos información. Es este un problema en el que las herramientas metodológicas disponibles superan nuestra capacidad de medir realmente la magnitud del fenómeno. Existen en la actualidad sistemas de información geográfica y de análisis de imágenes cartográficas que nos podrían permitir mapear con una gran precisión los patrones de biodiversidad, si tuvieramos la información adecuada y disponible pra alimentar estos programas. Desafortunadamente esto no es así. Las bases de datos disponibles son pobres, sobretodo en lo que respecta a la ubicación geográfica de los sitio de colecta u observación.

Si se dispusiera de información digitalizada sobre la distribución y la cronología de las especies de diferentes taxa, podrían realizarse mapas de patrones y tendencias biogeográficas de la biodiversidad, representaciones cartográficas de los sitios de alto endemismo y análisis estadístico de barreras y corredores geográficos.

ECOSISTEMAS Y COMUNIDADES

Un individuo en una comunidad pertenece a una de varias especies posibles. Así, la información sobre la diversidad en una comunidad cualquiera se puede resumir como un conjunto de especies, donde cada especie se encuentra representanda por una cierta cantidad de individuos, es decir, cada especie tiene un valor de abundancia que le caracteriza. Desde el punto de vista matemático, este problema podemos visualizarlo como un vector de especies, cada una representada por un valor de abundancia o frecuencia relativas. Este problema estadístico, en el que se quiere describir un conjunto en el que cada individuo puede pertenecer a una de varias categorías discretas (en nuestro caso, especies biológicas), no es exclusivo de la biología, sino que es común en otras muchas ramas científicas. Uno de los casos mas comunes es el de los códigos alfabéticos, donde cada carácter debe necesariamente pertenecer a una letra del alfabeto. Por su analogía y aplicabilidad hacia este tipo de problemas, la teoría matemática que trata el estudio de la heterogeneidad en series con varios estados discretos se conoce como teoría de la información. La teoría de la información ha sido usada en ecología para medir la diversidad biológica.

En principio, la heterogeneidad de una serie de datos depende tanto del número de categorías como de las abundancias de los individuos que componen cada categoría. En ecología, este principio se traduce sencillamente como que la biodiversidad a escala de una comunidad dependa tanto del número de especies presentes (riqueza específica),como de las abundancias relativas (equitatividad). Estos dos elementos, riqueza específica y equitatividad, son los dos factores fundamentales que definen la diversidad de una comunidad.
Supongamos una comunidad formada por S especies, donde Ni representa la abundancia de la especie i. La frecuencia relativa de la especie i puede calcularse como el cociente entre la abuncancia de i y la abuncancia total de toda la comunidad (Pi= Ni/sumatorio de Ni).
Esta medida de abundancia relativa, es un valor acotado entre 0 y 1 que mide la capacidad relativa de cada especie de apropiarse de los recursos existentes en una comunidad.
La riqueza específica se miede como el número de especies presentes en una comunidad(s). La equitatividad se puede medir de muchas formas. Una de las más sencillas es estimar la equitatividad a partir de la abundancia de la especie dominante (E=1/(S.Pi)). El valor de E se acerca a cero cuando una especie domina sobre todas las demás en la comunidad y se acerca a 1 cuando todas las especies comparten abundancias similares

La diversidad, como valor único que combina ambos parámetros (riqueza específica y equitatividad) ha sido medida a través de una gran cantidad de formas. Las dos más usuales provienen ambas de la teoría de la información y se conocen en ecología como el Indice de Simpson y el Indice de Shannon-Weaver.

PATRONES DE ABUNDANCIA DE ESPECIES

A principios de la década de los 40, el estadístico británico Ronald Fisher, se enfrentó con una pregunta ecológica, aparentemente imposible de responder. C.B. Williams, un biólogo británico que estudiaba las mariposas de las selvas del archipiélago malayo, había notado que existe una cierta distribución estadística de la rareza y la abundancia de las especies recolectadas. Mientras que algunas mariposas eran muy comunes en el campo, otras eran menos frecuentes y finalmente, algunas especies de mariposas eran definitivamente raras, con un solo ejemplar recolectado.

Williams confrontó a Fisher con el siguiente problema: Sabiendo cuantas especies había recolectado en el Archipiélago, y en que cantidad había recolectado cada una de ellas, y siendo de esperar que la colección no contuviera todas las mariposas del Archipiélago (algunas de las especies mas raras seguramente habían escapado), ¿Sería posible, si consideramos a la colección como una muestra más o menos aleatoria de la fauna de mariposas del archipiélago y si conocemos la distribución estadística de las abundancias de las especies colectadas, estimar cuántas especies hay en el Archipiélago que aún no han sido colectadas?

Fisher se didicó a estudiar el problema de Williams en colaboración con A.S. Corbet, un zoogeógrafo británico. Aunque la matemática asociada al problema es relativamente complicada, el enfoque de Fisher para resolver el enigma fue relativamente sencillo. Fisher construyó un diagrama en el que puso el número de individuos colectados en las abcisas y la cantidad de especies representadas en la colección por ese número de individuos, en las ordenadas. Así la altura de cada punto de la gráfica nos indica el número de especies en la colección representadas por un sólo individuo, el de las que se colectaron sólo dos, tres, cuatro y así sucesivamente. Aceptando que el número de individuos con el que esta representada una especie en una muestra es una variable aleatoria con una media que representa el potencial biologico de la especie, Fisher pudo despejar un modelo teórico que describe cóomo deberían distribuirse las especies en las categorias de abundancia (en términos estadísticos, el suspuesto de Fisher fue que el número de individuos de cada especie que cae en las trampas del colector sigue una distribución de Poisson con una abundancia media definida para cada especie). Para estimar la distribución de todas las especies en la colección, Fisher sumó las distribuciones estadísticas esperadas para cada una de las especies en la colección. La distribución resultante, conocida como la log-serie de Fisher, predice, de acuerdo a los supuestos del modelo, cuantas especies raras habrá en la colección, representadas por sólo un individuo, cuántas con dos individuos, cuántas con tres y así sucesivamente. También permite predecir cuantas especies existen en el área que no han entrado en la muestra porque su valor esperado para dicha muestra es menos de un individuo. Para lograr esta predicción el razonamiento fue el siguiente: si el área muestreada fuera más grande, habría más especies raras representadas en la muestra. Con el tamaño de muestra actual estas especies no han sido colectadas por su gran rareza biológica. Con el modelo de log-serie, Fisher pudo calcular cuantas especies de mariposas se habrín colectado si el esfuerzo de captura hubiera sido suficientemente grande como para colectar todas las mariposas del Archipielago malayo. La diferencia entre la cantidad de mariposas que Williams realmente colectó y la cantidad predecida por el modelo para un esfuerzo de colecta igual al total del área de estudio, es una estimación estadística de la cantidad de especies raras presentes en la comunidad y que todavía no han sido colectadas.

Las consecuencias del modelo de Fisher fueron de gran transcendencia para la ecología de las comunidades y para la biogeografía, y son de gran transcendencia en la actualidad, en que el problema de la biodiversidad se ha convertido en una asunto de importancia mundial. La relevancia del modelo de la log-serie radica en que es capaz de describir la cantidad de especies a hallar en una muestra como una función de la cantidad de individuos que tiene cada especie en la muestra y sumando los individuos de todas las especies, como una función del tamaño total de la muestra. Cuanto mayor sea el área de muestreo, mayor será el número de especies en la colección, dado que aumenta la probabilidad de incluir especies raras. El modelo de Fisher, planteó por primera vez, la forma teórica que debería tener la relación entre el número de especires colectadas y el área de muestreo (relación especie-área)

El modelo de Fisher es importante en problemas de conservación, ya que al predecir el comportamiento estadístico de las especies raras como una función del área que las contiene, el modelo de Fisher permite, entre otras cosas, evaluar el tamaño de una reserva natural o entender la dinámica de extinción de especies en islas y hábitats fragmentados. Un adecuado conocimiento de las relaciones especie-área es de gran importancia en los estudios de evaluación y de inventario de riqueza biológica de una determinada región.

El desarrollo de Fisher y colaboradores llamó la atención de Frank Preston, un ingeniero inglés. Motivado por los trabajos de Fisher, Preston publicó en 1948 un trabajo sobre la abundancia y la rareza de las especies biológicas que marcó el desarrollo de la teoría ecológica por varias décadas. El trabajo de Preston demostró que, aunque el modelo de Fisher era esencialmente correcto, el supuesto que la abundancia media es una característica fija en cada especie, era innecesariamente restrictivo. En efecto, el supuesto de Fisher implica que la cantidad de recursos que conquista inicialmente una especie en una comunidad permanece constante a lo largo del tiempo evolutivo, aunque nuevos competidores le disputen su nicho ecológico. En contraposición, Preston partió de un supuesto mucho menos restrictivo, basado en un razonamiento estrictamente demográfico, que puede demostrarse fácilmente mediante el cálculo. Así logaritmo de la abundancia de una especie en una comunidad depende del logaritmo de la abundancia inicial y de las variaciones en su tasa real de crecimiento a lo largo del tiempo. Preston infirió correctamente que si una especie se encuentra en equilibrio con su medio, las tasas reales de crecimiento oscilarán aleatoriamente, a veces incrementando la población cuando ocurren periodos favorables y a veces disminuyendola cuando ocurren periodos desfavorables. De acuerdo con el Teorema del Límite central (Teorema que demuestra que todas las variables estadísticas aditivas tienen una distribución normal de Gauss), el logaritmo del número de individuos tendrá una variación Gaussiana a lo largo del tiempo. El corolario que sacó Preston de esta demostración fue que, si la distribución del logaritmo de las abundancias de una especie varía de forma Gaussiana a lo largo del tiempo, entonces, en un tiempo dado, la distribución del logaritmo de las abundancias de varias especies en un sólo tiempo y lugar también debe variar normalmente. Es decir, que en un instante dado habrá algunas especies que se presenten en grandes abundancias y otras que lo hagan en cantidades mucho más bajas, pero el logaritmo de sus abundancias tendrá una distribución normal

En resumen, el modelo de Preston, conocido como modelo de log-normal precide que la cantidad de especies presenten en una comunidad tendrá una relación Gaussiana o normal en el logaritmo de sus abundancias.

Es probable que las distribuciones de las abundancias de las especies sean log-normales. A nivel de comunidad es de esperar que los factores que gobiernan la distribución y la abundancia de las especies sean independientes entre sí y que afecten de manera multiplicativa a las variables que de ellos dependen. En resumen, la distribución log-normal, es predecible cuando un conjunto de datos depende del producto de varibles aleatorias. Los factores que definen la abundancia de las especies tienden a actuar de esta manera.

Una de las consecuencias más importante del modelo de Preston es que, al igual que el de Fisher, es capaz de describir la cantidad de especies a hallar en un área como una función de la cantidad de individuos en el total de la muestra. Pero a diferencia del modelo de Fisher, que predice un rango muy amplio de curvas de especie-&aacure;rea, el modelo de Preston predice una relación del tipo: numero de especies igual a k por A elevado a z, donde A y z son coeficientes derivados del modelo. Para el caso de comunidades con distribución de abundancias de tipo log-normal, Preston demostró que el valor del exponente z debería estar cerca de 0,23 en muestras relativamente grandes y un valor algo mayor en muestras pequeñs (May, 1975), pero la ecuaci—n anterior puede linealizarse sacando logaritmos, de forma que:

log(s)= log(k) + zlog(A)

Es decir, que la relación entre el logaritmo del área y el logaritmo del número de especies para muestras de distintos tamañs debería dar una recta con pendiente aproximada de 0,23 y una pendiente algo mayor en datos de comunidades muy pobres en especies. Si asi no ocurriera, deberiamos rechazar el modelo de log-normal de Preston como modelo subyacente en los patrones de abundancia y rareza de las especies biológicas

ESCALA GENÉTICA

La diversidad demográfica y genética ha sido definida por Ledig como constituida por:

• 1. La diversidad de alelos del mismo gen dentro de una misma especie.
• 2. El conjunto de diferencias genéticas que caracterizan a diferentes poblaciones
• 3. Las enormes bibliotecas de información genética que caracterizan a cada una de las especies.

Según planteó Ledig la diversidad genética puede conceptuarse de manera jerarquica en tres niveles: a nivel de una alelo, a nivel de un grupo de alelos que tienen a variar en conjunto y a nivel de genoma completo de una especie.

Con la extinción de una especie se puerde, de manera irreversible, el genoma completo. Pero la diversidad genética puede perderse de maneras mucho más difíciles de evaluar, a través de la pérdida de algunos alelos por medio de la endocría o deriva génica. Cualquier población de plantas o animales que pase por un periodo de número de individuos excepcionalmente bajo perderá variación genética en algunos de sus alelos. Aunque los niveles poblacionales se recuperen posteriormente, la población no será ya la misma, habrá perdido parte de la variación para que pueden operar sobre ella las fuerzas de la selección natural

La diversidad genética puede perderse también a través de la extinción de ecotipos y poblaciones locales. Aunque la especie, como un todo, no enfrente un riesgo concreto de extinción, con la pérdida de ecotipos locales habrá perdido parte de su variación genética. Será una especie más pobre, con menos variabilidad.

Breve clasificación de los métodos disponibles para medir la diversidad genética en los tres niveles descritos por Ledig, que incluyen las siguentes técnicas:

• Secuenciación del ADN para algunos loci específicos
• Secuenciación de aminoácidos en ciertas proteinas de interés
• Análisis de diferencias en constitución proteica por medio de electroforesis (análisis de isoenzimas).
• Métodos inmunológicos.
• Análisis de diferencias cromosómicas
• Morfometría
• Pruebas de entrecruzamiento y análisis de progenie