LA VIA MULTICELULAR HACIA LA COMPLEJIDAD BIOLOGICA
MULTICELULARIDAD Y ENVEJECIMIENTO
En los Protozoos, que son unicelulares avanzados. se aprecia una potencial
o real inmortalidad. Como excepción se menciona algunos casos de
protozoa que producen descendencia dentro del cuerpo de la madre. El
cuerpo adulto detalles típicos de envejecimiento. Algunos clones
de Protozoa, muestran también, al pasar de generación en generación,
cambios provocados por la vejez que no existían en las primeras generaciones. Pero,
generalizando, los unicelulares son potencialmente eternos.
En los multicelulares animales son muy contados los casos de un atributo
similar: se cita el caso de peces que siguen creciendo sin que parezcan
tener síntoma alguno de vejez: no hay disminución de su vigor, no
hay un límite definido de la duración de sus vidas ni del tamaño máximo
en que se detiene el proceso, a la manera de las plantas perennes,
aunque en ellas la gran mayoría de las células han muerto.
Para el resto de los animales no hay regla fija. Por ejemplo en el
salmón migratorio, aparece una transición que dura pocas semanas desde
una vigorosa madurez sexual hasta la muerte, con un ritmo de deterioro
de sus tejidos que es muy notable. La propuesta tentativa de Kauffman
(lectura 16) acerca de que el único propósito de la selección natural
es aumentar la probabilidad de llegar con la máxima eficiencia a un
proceso de herencia adecuada de los genes de una población, encuentra
en el ejemplo del salmón una verificación dramática. Muchas especies
de Anfibios tienen tanto un período definido de crecimiento como un
tamaño adulto definido, pero esto es al revés en algunas salamandras
y sapos.
Un fenómeno interesante es la progeria del ser humano. Se trata del
envejecimiento prematuro de un infante aparentemente normal aunque
de precoz desarrollo mental. El proceso de la progeria acaba a los
treinta años aproximadamente por enfermedades coronarias, con cataratas
y otros fenómenos de la vejez antes de la muerte. Este tipo de enfermedad
no se aprecia en otros animales. El hombre silvestre es el más longevo
de los primates.
PLURICELULARIDAD Y RECOMBINACION GENETICA
Un aspecto muy importante que no es facilitado por la unicelularidad
es el de garantir una herencia donde aparezca recombinación genética.
Ella se logra de manera especial por vía sexual. La complejidad viene
en ayuda de la realización en concreto de esa vía. Tanto en plantas
como en animales, los laberintos de los cuales se valen los filos
para asegurar la recombinación de genes y la presencia de alelos en
los mensajes cromosómicos son muy notables.
Los dos fenotipos más frecuentes de un genotipo multicelular
complejo, corresponden al varón y a la hembra. Afecta a muchos rasgos,
determinados por diferentes hormonas sexuales. En primer término,
en lo referente a los órganos reproductores y al plan arquitectónico
de espermatozoides y óvulos. Muchas veces el sexo está determinado
por un par de cromosomas llamados sexuales, contenidos en dichas células
o gametos.
En los mamíferos los óvulos contienen el cromosoma X y los espermatozoides
contienen ya sea X (que al fecundar genera XX) o ya sea Y (que al
fecundar genera XY). Si es XX saldrá hembra y durante su estado embrionario
generará todos los óvulos con X que usará en su vida (o que le sobrarán
cuando muera). Si es XY saldrá macho y durante la espermatogénesis
más o menos frecuente después de la pubertad, generará ya sea X, ya
sea Y. Por eso se dice que el sexo lo confiere el sexo masculino. Eso
es válido para mamíferos, pero no es general.
En aves, es basicamente al revés. Muchos animales de movilidad limitada
serán machos o hembras luego de una etapa asexuada. El gusano Bonellia
es de este tipo, asexuado en estado larval mientras nada en el mar.
Con la madurez cae al fondo. Si ya hay hem de mayor tamaño en el fondo,
es atraído por alguna de ellas y una sustancia secretada por la hembra
le otorga el sexo masculino: a continuación pasa a ser un parásito
de la hembra e ingresa en su cloaca, sin crecer más. En el otro caso,
será una hembra.
El sexo en algunos reptiles depende de la temperatura.-
En los insectos hay muchas opciones. En las abejas no rige el principio
segun el cual cada individuo tiene el número normal de cromosomas
(genomio) de la especie. Al contrario, segun sea el número, será
el sexo. La fecundación origina hembras. Los machos surgen de óvulos
no fecundados. Una reina genera zánganos que son clones de ella misma.
Si un zángano fecunda en el vuelo nupcial a la reina proveniente de
la misma colonia, la recombinación es muy escasa y las abejas (infértiles)
están muy emparentadas con la reina (la única hembra fértil). Estos
raros mecanismos son parecidos en otros insectos sociales.
Muchas plantas son monoicas y poseen órganos sexuales de ambos sexos,
como es el caso del maíz. Otras plantas son dioicas y hay ejemplares
solamente masculinos y otros solamente femeninos. Los insectos y el
viento, segun el caso, ayudan a portar el polen masculino.
Generalizando, la base es la de dos gametos o células sexuales originados
en condiciones distintas: por un lado un óvulo y por el otro una población
de espermatozoides (ejemplo de la estrategia vital de sobreabundar
en el número de candidatos para transmitir a la generación siguiente
el mensaje genético de la generación anterior), destinados ambos a
unirse en una fecundación que recombina los genes (reparte de nuevo
los naipes) ly que da origen al ciclo vital del nuevo organismo (Reglas
13 y 24). Contrariamente al torno sabio, hasta los seres vivos de
mayor tamaño en la madurez, tienen el reducido tamaño de una célula
en la fecundación.
MULTICELULARIDAD Y PLAN ARQUITECTONICO
La forma es una expresión de la necesidad.
Llegar evolutivamente a una forma (morfología)
es haberse apartado de formas alternativas
insatisfactorias ya sea por motivos funcionales o ya
sea para ayudar a la diferenciación para las necesidades
sexuales, si las hubiera.
Hay una segunda posibilidad en el análisis de ventajas que se obtienen
con la complejidad creciente. En los multicelulares pronto aparece
una opción de gran trascendencia: ¿qué plan arquitectónico favorece
a la supervivencia? Ya entre microorganismos hay cocos y levaduras
que adoptan formas esféricas (simetría radial) y bacilos y hongos
que adoptan una simetría axial. Los animales se subdividen en los
que poseen simetría radial (como los celenterados) y los que poseen
simetría bilateral (todos los bilateria). Siguiendo más en detalle
este análisis, se descubre que todo organismo tiene un plan estructural,
donde cada órgano se adecua a la estructura general (Reglas 9, 18
y 26). El resultado de esta opción ha sido notable: han prevalecido,
entre las plantas, la arquitectura con simetría radial y entre los
animales avanzados, la que tiene simetría bilateral. La motivación
es fácil de entender recordando que las plantas no se mueven y que
los animales requieren órganos de locomoción, salvo las lombrices
y los ofidios.
La morfogénesis (génesis de las formas), la segmentación
(división del cigoto fecundado en células que poco a poco se van especializando)
y la compartimentalización, por la cual se repiten estructuras
como se observa en las vértebras de los vertebrados, basicamente de
similar arquitectura cada una de ellas, son unos pocos entre los muchos
aspectos que muestran el avance de los procesos biológicos una vez
que se optó por la multicelularidad. En el caso de las plantas debemos
repasar la lectura 26 (Niklas).
La morfogénesis (génesis de las formas), la segmentación
(división del cigoto fecundado en células que poco a poco se van especializando)
y la compartimentalización, por la cual se repiten estructuras
como se observa en las vértebras de los vertebrados, basicamente de
similar arquitectura cada una de ellas, son unos pocos entre los muchos
aspectos que muestran el avance de los procesos biológicos una vez
que se optó por la multicelularidad.-
MULTICELULARIDAD Y TAMAÑO
Nos introducimos en un nuevo aspecto, no por ello menos importante:
el tamaño, en sus relaciones con la complejidad.
Algunas de las ventajas del tamaño reducido dependen de la favorable
relación con el entorno resultante de la relación área a volumen y otras derivan de la facilidad para la comunicación interna
con difusiones de nutrientes y acceso de señales químicas.
El tamaño pequeño, obviamente, resulta privilegiado. Los grupos más
abundantes de seres vivos son los que muestran vida corta y rápida
reproducción, lo cual entre ambas provoca un tamaño pequeño. En cada
célula se lleva a cabo toda la colección de funciones que se realizan
tambien en los estadios de vida más avanzada, e inclusive se observa
que los microorganismos sintetizan más tipos de nutrientes esenciales
que los provistos por seres de los reinos 3 y 5 (hongos y animales),
que dependen de los reinos 1, 2 y 4 (monera, protista y plantas) para
obtenerlos. Aceptemos entonces, sin discusión, que esta vida unicelular,
que caracteriza a tres (1,2 y 3) de los cinco reinos naturales, optimizada
por los mecanismos de búsqueda de soluciones más adaptadas, ocupa
con buen éxito los nichos más abundantes de la bioesfera terrestre:
el suelo, el aire y el agua. En el agua se especializa en la capa
superficial, planctónica, de mares y lagos, compartiendo esa capa
con muchos multicelulares. (Mucho después, la vida unicelular tambien
ocupa los recovecos - externos e internos - de los seres vivos de
mayor tamaño, puebla sus alimentos como la leche, la fruta, las hortalizas,
los pescados, los mariscos y los cárneos y se incorpora a sus residuos
que ella se encarga de descomponer y reciclar). La motivación hacia
la multicelularidad en lugar del crecimiento irrestricto de los organismos
unicelulares, se aclara en la fig. 6-20.
fig 6-20
Fig.6-20 - El problema sobre cuánto puede engordar un organismo unicelular
sin dividirse se puede plantear como si fuera un problema geométrico
para una esfera o para un cubo. En las cifras dadas en la figura,
se entiende que las áreas se expresan, por ejemplo, en mm2
y los volúmenes en mm3. La relación área a volumen es inversamente
proporcional al radio. Equivale a decir: apenas el volumen de biomasa
de una célula aumenta hasta llegar al punto donde la membrana superficial
no es suficiente para suplir materiales nutritivos y eliminar desperdicios
y además las distancias a recorrer por los mecanismos difusionales
son demasiado largas e introducen retardos. Una célula de demasiado
tamaño deja de tener ventajas y se divide al llegar a un tamaño menor
o se extingue (Ley de Weisz).
En la figura 6-20 se analiza un tema válido tambien para un organismo
unicelular, que se puede dividir con ventaja como límite a su progresiva
gordura. Si las células hijas se quedan adheridas a las células madres,
ya sea por falencias en la maquinaria de separación de membranas,
ya sea por adquisición de CAMs (moléculas adhesivas celulares), estamos
asistiendo a la formación de colonias que empiezan a exhibir alguna
división del trabajo (un aspecto de las complejidad) típica de los
multicelulares.
Lo vemos en los hongos, que a pesar de ser colonias de unicelulares,
a veces forman raíces, troncos, sombrillas y esporas, lo cual muestra
un estadio intermedio entre la unicelularidad y la multicelularidad.
La condición tan especial de los hongos es sorprendente. Por ejemplo,
se argumenta acerca de hongos de cerca de 100 toneladas de biomasa,
como el de Glenwood en el estado de Washington (una Armilaria ostoyae
que ocupa 1500 acres) y el de la península superior de Michigan (una
Armilaria bulbosa que ocupa 38 acres), ambos en EE.UU., que se extienden
bajo tierra y emergen invadiendo árboles a punto de morir o como formas
especiales en condiciones de esporular y propagarse mejor. ¿Pluricelulares
o colonias de unicelulares? Estos ejemplos sirven para imaginar
un límite al crecimiento de un único organismo vivo muy superior a
nuestra intuición.
Kathy Svitil, Discover, Enero 1993, p.70
Los organismos unicelulares hace tiempo que ocuparon todos los nichos
ecológicos utilizables, adaptándose cada especie, cada vez mejor,
a aquél que le tocó poblar. Esas condiciones frenan a las nuevas especies.
Hay algunos modos cómo éstas pueden seguir buscandose "un sitio bajo
el sol", por ejemplo
* desplazando a un organismo de un nicho ya ocupado (regla 31) o
* adaptándose a uno de mayor tamaño, como en el ejemplo los dos hongos
Armilaria mencionados.
Los seres unicelulares no han podido lograr ventajas creciendo a dimensiones
grandes para ellos, porque aunque en los registros "fósiles" del precambrico
se encuentran constancias de microorganismos de grandes tamaños, esas
formas ya no se observan más, señal que esos intentos no tuvieron
valor de supervivencia. Entonces la multicelularidad es el único
camino para que una de ambas estrategias se logre.
Una vez embarcados en esa vía, como los organismos multicelulares
formados por células, podían resultar enormes, el incremento de
la complejidad, era inevitable.
EL PROBLEMA DE LA MOCHILA.
Hay un problema general de la Investigación Operativa (ciencia de
la optimización) que viene muy al caso.
Se trata del problema de la mochila. El mochilero quisiera llevar
de todo en la mochila, pero no le cabe. Así se encuentra con restricciones
de tamaño. Hace un listado de la importancia que prevee que tengan
los diferentes elementos que podría transportar, estima su volumen
y toma su decisión acerca de qué tipo y número de cada elemento cargar
y qué tipo no llevar por ser de menor prioridad. La célula tiene el
mismo problema de la mochila: maximizar el puntaje de lo que podría
llevar con la restricción del tamaño. Cada célula es una mochilita
bastante elástica, que al nacer tiene el tamaño mínimo y si engorda
más rápido que lo que duplica, crece hasta un tope en que ya no resiste
a las fuerzas mecánicas. La selección natural ha mostrado ya cual
puede ser el rango de tamaños de la mochilita. Cuánto en la mochilita
deben ser reservas alimenticias, cuánto deben ser fábricas de biomoléculas
y cuánto debe ocupar el manual de instrucciones es su problema, que
le resuelve autoorganizadamente la selección natural. Si es una célula
aislada, debe ser muy eficaz en tener maquinaria que garanta control
de las variables climáticas, ya que está muy expuesta a las condiciones
externas a través de una delgada membrana. Si se trata de un multicelular,
cada célula es más delicada y susceptible, porque está ya de por sí
en un ambiente homeostatizado al cual se ha acostumbrado y que le
simplifica la existencia. Tiene, por así decir, aire acondicionado
y provisión o flujo de alimentos más o menos estabilizado.
Cada mochilita de un multicelular puede renunciar a tener tanta maquinaria
de homeostasis y de reservas alimentarias como tenía antes, siendo
una mochilita unicelular. Su vida es así más simple. Pero se mete
en dos problemas
* no es eterna: está preprogramada su muerte para ser reemplazada
al cabo de un tiempo por otra célula más joven y eficiente
* tiene que especializarse, para contribuir como parte a la totalidad,
tambien autoorganizada, formando un esqueleto, un tronco de árbol,
un tejido conjuntivo, un tejido de reserva, un sistema de transporte
de gases disueltos, un linfocito del sistema inmune, etc.
Entonces la búsqueda de complejidad no es tanto una fuerza impulsora,
sino que, más bien, es una consecuencia del aumento de tamaño
que libera a los organismos vivos de la obligación de homeostatizar
- controlar - su ambiente. Hay una interrelación circular:
(1) crece el tamaño del organismo
(2) algunos fenómenos metabólicos se simplifican y otros se complican
con un saldo neto de aumento de la complejidad. Y vuelve a (1) con
un nuevo problema de una mochila elástica que está llena de pequeñas
mocilitas elásticas internas.
Una monera o un protista es una mochilita elástica autoorganizada
y autorreplicante aislada, fuerte frente al mundo cruel que la rodea.
Un hongo es una colonia de mochilitas elásticas autoorganizadas y
autorreplicantes donde todas ellas son basicamente parecidas: la
mochila elástica grande donde a veces quedan empacadas les demanda
pocos requisitos adicionales.
Una planta o un animal es una gran mochila elástica autoorganizada
y replicante con el concurso de otro organismo sexuado, que aloja
un enorme sistema de mochilitas elásticas diferenciadas y autorreplicantes
en la misma forma diferenciada, que ya carecen de la autosuficiencia
que tenían en otros reinos.
MULTICELULARIDAD Y HOMEOSTASIS.
La homeostasis (regulación) en la temperatura es muy dificil
de lograr en tamaños reducidos, como se deduce de las consideraciones
implícitas en la fig. 6-20: cualquier calor biológico en el invierno
escaparía enseguida al ambiente. En cambio cuenta con ventajas comparativas
en los tamaños grandes, además del hecho de que existiendo complejidad,
más cerca se está de lograr cualquier tipo de homeostasis, no solamente
la de la temperatura, que resulta tan importante para mejorar las
eficiencias.
POR QUÉ CRECER
Si la causa es el aumento de tamaño, debemos explicar por qué. La
ventaja más obvia deriva del ataque del depredador y de la defensa
de la presa. Una estrategia del proceso de depredación es el de acceder
y sujetar a la presa y una estrategia del proceso de defensa de la
presa es el de desalentar y hacer casi imposible el acceso del depredador.
PLURICELULARIDAD Y HOMEOSTASIS.
La homeostasis (regulación) en la temperatura es muy dificil
de lograr en tamaños reducidos, como se deduce de las consideraciones
implícitas en la fig. 6-20: cualquier calor biológico en el invierno
escaparía enseguida al ambiente. En cambio cuenta con ventajas comparativas
en los tamaños grandes, además del hecho de que existiendo complejidad,
más cerca se está de lograr cualquier tipo de homeostasis, no solamente
la de la temperatura, que resulta tan importante para mejorar las
eficiencias.l depredador, como para la presa, es crecer de tamaño. Hay
una presión de selección válida para ambos: el depredador crece para
atrapar mejor los vegetales o animales que consume; la presa tambien
crece para no ser facilmente atrapada. Un crecimiento motiva al otro,
en una relación circular.
(1) Crece el predador para capturar mejor a su presa.
(2) Crece la presa para no ser capturada tan facilmente por el predador. Con
lo cual se vuelve a (1) hasta llegar a un tope de índole mecánica
que reduce mucho el número de especies .
Con estas relaciones circulares acabamos encontrando complejidad
en los reinos 4 y 5, plantas y animales. La complejidad parece estar
autoorganizada en conjunto con la lucha por la supervivencia,
la ya clásica fuerza impulsora darwiniana hacia formas biológicas
avanzadas.
Además de la estrategia, usada tanto por predadores como por presas,
de crecer en tamaño para tener ventajas, entre las plantas ese mismo
mayor tamaño (ya sea en radio ocupado pero sobre todo en altura) les
permite acceder competitivamente a la radiación solar, existiendo
límites al crecimiento en altura, debido a la incapacidad de elevar
agua hasta la copa si no es a través de capilares cada vez más estrechos
hasta llegar a un límite mínimo.
En los animales, el tamaño más grande les permite intentar migraciones,
que le son casi imposibles a animales de tamaño más reducido.
Los microorganismos del aire se dejan llevar por el viento. Los del
agua muestran grandes velocidades de natación medidas en términos
de la longitud de su cuerpo. Pero, en general un tamaño más importante
permite acceder a nuevos ecosistemas con mayor eficiencia, medida
como requisitos de energía por unidad de biomasa. Un caballo puede
recorrer una larga distancia con más facilidad que un ratón.