LES NIDS DE DINOSAURES Les oeufs fossiles de Dinosaures du Bassin d'Aix-en-Provence ( France )
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LA FOSSILISATION DES OEUFS DE DINOSAURES LA CONDUCTANCE DES COQUILLES D'OEUFS L'ATTRIBUTION TAXONOMIQUE DES OEUFS LES OEUFS ET L'EXTINCTION DES DINOSAURES LES AUTRES GISEMENTS EUROPEENS FOSSILES ET FOSSILISATION GENERALITES
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Des sections d'oeufs de Dinosaures ( Megaloolithus siruguei ) apparaissent à la surface d'un banc de grès dans le Rognacien moyen ( niveaux de grès intercalés dans le calcaire de Rognac ) des environs de l'auberge de Saint-Ser ( commune de Puyloubier , Bouches-du-Rhône ). Les contours des oeufs ont été soulignés à la craie afin de les rendre plus visibles. Oeufs éclos ou oeufs non éclos ? Dans le bassin d'Aix-en-Provence la structure des nids est diversement connue selon les types d'oeufs et le degré de conservation des fossiles et de préservation des gisements. Certains types d'oeufs ne sont connus que par des fragments de coquilles isolés . L'absence d'oeufs entiers et de nids peut s'expliquer par deux raisons ( qui ne s'excluent pas ) : 1- une érosion de la tranche superficielle du sol dans laquelle les pontes étaient déposées , 2 - l'existence d'une nidification sub-aérienne : les oeufs étant simplement déposés à la surface du sol et recouverts d'une faible épaisseur de sédiments ou de végétaux . Les oeufs de type " ornithoide "( Prismatoolithus et apparentés ) semblent être associés à un mode spécifique de nidification , probabement sub-aérien. Dans le Campanien de Willow Creek ( Montana , Etats-Unis ) les oeufs attribués à l'hadrosaurien Maiasaura et à l'hypsilophondontidé Troodon devaient être à l'origine fichés dans le sol , la partie supérieure de la coquille émergeant du sédiment , ou simplement déposés à sa surface ( Horner , 1984 ). Ce type de nification se retrouve aussi chez certaines espèces de Dinosaures du Crétacé chinois . Dans le bassin d'Aix-en-Provence deux types de nids sont attestés : 1-Dans une même ponte les oeufs sont entassés sur trois à cinq niveaux .Il est fréquent de constater une décroissance régulière du nombre des oeufs des niveaux supérieurs aux niveaux inférieurs de la ponte.Dans le Rognacien inférieur du gisement de La Cairanne ( commune de Rousset-sur-Arc ), nous avons mis au jour 9 oeufs ( Cairanoolithus dughii ) appartenant à une même ponte .Les oeufs étaient entiers et probablement non éclos.La ponte était répartie sur 4 niveaux ( un niveau supérieur ( niveau A) et un niveau immédiatement sous-jacent ( niveau B ) comprenant trois oeufs , un niveau C compreant 2 oeufset un niveau de base ( niveau D ) avec un seul oeuf. Une telle disposition suggère le dépôt des oeufs dans une excavation sub-cônique d'une profondeur de 0,80 à 1 mètre pour un diamètre à l'ouverture que l'on peut estimer à 1 mètre .Un tel mode de nidification semble caractériser les oeufs les plus gros .Suivant le type d'oeuf l'importance numérique de la ponte peut varieer de 4 à 9 oeufs.Des entassements d'oeufs suggérant des pontes déposées dans des excavations sont atestés dans le Sénonien continental du Languedoc ( Freytet , 1960 ; Thaler , 1965 ).Un tel comportement nidificateur est fréquent chez les Reptiles actuels : crocodiliens ( Greer , 1970, 1971 ; Campbell , 1972 ) et les chéloniens ( Ewert , 1985 ). 2-Les oeufs , déposés sur un ou deux niveaux , se présentent groupés ou disposés en files .Dans le Rognacien supérieur de la région de Rousset-sur-Arc ( Bouches-du-Rhône ) ( " gisement Frigara " et gisement de La Cardeline ), nous avons pu étudier plusieurs pontes dans lesquelles les oeufs ( Megaloolithus mamillare et Megaloolithus sp. ), au nombre de 6 à 10 , avaient été déposés sur une superficie de 0,70 à 1,50 m2.Ils se présentaient groupés sur un seul niveau .Dans le gisement de Roques-Hautes / les Grands-Creux ( commune de Beaurecueil ) nous avons observé une ponte en file comprenant 8 oeufs ( Megaloolithus mamillare ) disposés les uns à la suite des autres sur un seul niveau et sur une longueur totale d'environ 2 mètres .Dans ce cas l'hypothèse d'une nidification dans un monticule d'incubation nous semble devoir être retenue .Seule cette hypothèse est compatible avec la haute conductance à la vapeur d'eau qui caractérise les coquilles de ces types d'oeufs .Des " pontes en files " ont été signalées dans le bassin d'Aix ( gisement de Roques-Hautes / Les Grands-Creux ) par Dughi et Sirugue dès 1958, ainsi que dans le Sénonien continental de l'Aude ( Clottes & Raynaud , 1983 ; Breton et alii , 1986a et 1986 b ).Des groupements d'oeufs semblables n'ont pu être réalisés que par un reptile adoptant une position accroupie et avançant lentement au cours de la ponte ( Dughi et Sirugue , 1976 ; Ginsburg , 1980 ).L'hypothèse d'une ponte , initialement déposée à la surface du sol ou dans une litière végétale et recouverte ensuite de terre et de débris divers , semble pouvoir être retenue.Des pontes disposées en files et recouvertes de monticules de terre végétale sont attestées chez certains crocodiliens ( Ogden , 1978 ).Plus généralement la nidification en monticule d'incubation est attestée chez de nombreuses espèces de crocodiliens (Greer , 1970 , 1971 ; Campbell , 1972 ) ainsi que chez les oiseaux mégapodes actuels de l'aire indo-pacifique ( Fleay , 1937 ; Frith , 1959 ,1962 ; Baltin , 1969 ). Un même type d'oeuf peut avoir été déposé , selon les sites , dans une excavation pratiquée dans le sol ou dans un monticule d'incubation .Cette diversité du comportement nidificateur n'est pas exeptionnelle chez les Reptiles.Chez les crocodiliens actuels , les travaux de Greer ( 1970, 1971 ) et de Campbell ( 1972 ) ont discuté des corrélations possibles entre les types de nids ( cavités aménagées dans le sol et / ou monticule d'incubation ) et l'environnement pédologique , thermique et hydrique .Ils ont suggéré que les monticules d'incubation caractérisaient des populations ou des espèces nidifiant dans de sites marécageux , tandi que les cavités creusées dans le sol caractérisaient des populations ou des espèces vivant sur des berges ou des plages .Pour d'autres auteurs ( Ogden , 1978 , Magnusson , 1982 ), cette stratégie , hautement sélective dans la morphologie des nids , serait directement liée à la plus ou moins grande proximité de l'eau .Dans les zones directement exposées à des crues brutales , la construction d'un monticule d'incubation mettrait la ponte à l'abri des effets léthaux d'une crue prolongée ( Webb et alii , 1977 ; Joanen et alii , 1977 ; Magnusson , 1982b ). Dans le passé plusieurs auteurs , dont Dughi et Sirugue ( 1976 ) ont soutenu la thèse selon laquelle " ... Les pontes n'ont pas été déposées dans la vase comme on l'a dit , mas à l'air libre ... ", la préservation de ces pontes et leur fossilisation ultérieure auraient été dues à leur recouvrement accidentel par de slimons de crue . Dughi et Sirugue basaient leur théorie d'une nidification à l'air libre que le fait que " ... les strates sous les pontes , de part et d'autre , sont planes ... " ( Dughi et Sirugue , 1976 ). Cette théorie n'est plus retenue aujourd'hui . Divers auteurs ( Erben et alii , 1979 ; Kerourio , 1981 ) ont fait remarquer que des oeufs , simplement déposés à la surface du sol , auraient été rapidement brisés et les pontes disloqués antérieurement à leur recouvrement par des limons d'inondation. Par ailleurs des recherches plus récentes relatives à la perméabilité des coquilles d'oeufs à la vapeur d'eau invalident définitivement l'hypothèse d'une nidification aérienne ( Seymour , 1980 ; Seymour , Williams et Kerourio , 1984 ).
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