Χρήσιμες Συνδέσεις:

1. Παράγοντες που επηρεάζουν την κατά μήκος διαβάθμιση της ζωής του ποταμού.

1.1 Ροή.

Η ροή είναι ο καθοριστικός παράγοντας που ενώνει το νερό των ποταμών και των ρυακιών. Μεταφέρει αγαθά και απόβλητα, ανακατανέμει τις απαραίτητες πρώτες ύλες και τους επιβλαβείς μεταβολίτες, επιδρά στο μέγεθος των υλικών του υποστρώματος, στην ποσότητα των διαλυμένων αερίων και των θρεπτικών ουσιών, αλλά και στο σχήμα, στη συμπεριφορά και στις λειτουργίες των οργανισμών.

Όμως η επίδραση της ροής σ' έναν οργανισμό εξαρτάται και από το μέγεθος, το σχήμα και τον τρόπο ζωής αυτού του οργανισμού. Έτσι, πρέπει να αναμένουμε ότι θ' αντιμετωπίσουν διαφορετικές δυνάμεις ένας σολωμός που κολυμπά αντίθετα στο ρεύμα, ένα ψάρι που κινείται κοντά στο βυθό, μια προνύμφη εντόμου προσκολλημένη σε μια πέτρα, ή ένα μονοκύτταρο φύκος κολλημένο στο υπόστρωμα. Πάντως δεν θα πρέπει να θεωρήσουμε τη ροή του ποταμού ως τη μοναδική αιτία για οποιοδήποτε ανατομικό χαρακτηριστικό ή εξάρτημα ενός οργανισμού, καθώς αυτό θα μπορούσε να ήταν π.χ. προσαρμογή που να παρέχει προστασία ή "καμουφλάζ" από τους εχθρούς του.

Η ταχύτητα ροής ελαττώνεται καθώς πλησιάζουμε στην επιφάνεια του πυθμένα και στις όχθες, λόγω των δυνάμεων τριβής που αναπτύσσονται μεταξύ του νερού και του υποστρώματος (Vogel, 1981). Αυτό έχει ως αποτέλεσμα τη δημιουργία ενός στρώματος νερού του πυθμένα, που έχει ως ανώτατο όριο το σημείο όπου η ταχύτητα του νερού δεν επηρεάζεται πια πάρα πολύ από τις δυνάμεις τριβής, και ονομάζεται οριακό στρώμα νερού του πυθμένα. Σ' αυτό το στρώμα η ροή του νερού έχει ταχύτητα που πλησιάζει σταδιακά στο μηδέν, και μορφή στρωτή (γραμμική), και όχι στροβιλώδη όπως η ροή της στήλης νερού των ανώτερων στρωμάτων. Σ' αυτά τα οριακά στρώματα διάφοροι ζωικοί οργανισμοί βρίσκουν καταφύγιο, εκμεταλλευόμενοι το μικρό τους μέγεθος και το νωτοκοιλιακά πλατυσμένο σώμα που απέκτησαν εξελικτικά στην προσπάθειά τους να περιοριστούν μέσα στα όρια αυτού του στρώματος.

Εικ-3.1. Οριακό στρώμα νερού του πυθμένα
Fig-3.1. Boundary water layer on the bed
(Statzner - Holm, 1982)

1.1.1 Παραδείγματα προσαρμογών των οργανισμών στη ροή

Προσαρμογές των ασπονδύλων στην ταχύτητα του ρεύματος είναι: αεροδυναμική κατασκευή σώματος (νύμφες Baetis των εφημεροπτέρων), δυνατά μέλη των εφημεροπτέρων με τα οποία προσκολλώνται στο κάτω μέρος των βράχων (Ecdyonurus) ή διάφορα εξαρτήματα προσκόλλησης στο υπόστρωμα όπως δυνατά οπίσθια νύχια της Rhyacophila (προνύμφη τριχοπτέρου), γάντζοι (Simulium), μυζητήρες (βδέλλες), νήματα μετάξης και άλλου είδους κολλητικές εκκρίσεις με τις οποίες προσδένονται και συγκρατώνται (προνύμφες χιρονόμων διπτέρων, προνύμφες τριχοπτέρων).

(a)

(b)

(c)

(d) (e)

Εικ-3.2. (a) Ecdyonurus, (b) νύμφη εφημερόπτερου Baetis, (c) Philorus: ψευδοπόδια που καταλήγουν σε βεντουζίτσες, και δίπλα τομή μιάς βεντούζας, (d) γάντζοι του οπισθίου τμήματος του Simulium με τους οποίους προσδένεται σε μεταξωτό νημάτιο που εκκρίνεται από την ίδια την προνύμφη, (e) βδέλλα (Hynes, 1970)

Εικ-3.3. Simulium (προνύμφες διπτέρων) (Lacroix, 1991)

Εικ-3.4. Προστατευτικές θήκες προνυμφών τριχοπτέρων. Το Silo sp. επάνω, το Stenophylax sp. κάτω (Lacroix, 1991)

Μακριές και πλατυσμένες νύμφες πλεκοπτέρων τρυπώνουν σε χαραμάδες κάτω από βράχους.

Το εφημερόπτερο Rhitrogena είναι ικανό να παραμένει στην επιφάνεια πετρών, ενώ η γαρίδα του γλυκού νερού (Gammarus) είναι πλευρικά πλατυσμένη, ώστε να μπορεί εύκολα να χάνεται μέσα σε μικρές ρωγμές του υποστρώματος.

(α)

(β)

Εικ-3.5. (α) Rhitrogena, (β) Gammarus (γαρίδα του γλυκού νερού).

Σώμα κυλινδρικό, έντονα υδροδυναμικό, για ψάρια όπως η πέστροφα και ο σολωμός. (Lacroix, 1991)

Σώμα πλατυσμένο νωτοκοιλιακά, μάτια προς τα πίσω και στόμα που κατευθύνεται προς τα κάτω, για τα ψάρια του βυθού (Lacroix, 1991)

Βεντούζα στο πρόσθιο μέρος γυρίνου ενός Ασιατικού βάτραχου (Hynes, 1970)

Γκαβόχελο, με τη χαρακτηριστική βεντούζα του (Eudontomyzon hellenicus) (Οικονομίδης, 1992)

(α) (β) Βεντούζες σε ψάρια του γλυκού νερού: (α) Glyptothorax, (β) Garra (Nikolsky)

Εικ-3.6. Προσαρμογές των ψαριών στην ταχύτητα του ρεύματος.
Fig-3.6. Adaptation of fishes to the flow speed.

Εικ-3.7. Το υδρόφυτο Sagittaria sagittifolia, στα ήρεμα νερά έχει συνήθως φύλλα εναέρια λογχοειδή και επιπλέοντα καρδιόσχημα (α). Σε νερά γρήγορης ροής έχει φύλλα υποβρύχια, νηματοειδούς μορφής (β).
Fig-3.7. The aquatic plant Sagittaria sagittifolia, in calm waters usually has lance-shaped aerial leaves and heart-shaped floating leaves (α). In fast moving waters it has thread-like underwater leaves (β).
(Lacroix, 1991).

ΘΕΜΑΤΑ ΣΥΖΗΤΗΣΗΣ:

Μπορείτε να φανταστείτε τι θα συνέβαινε εάν η ροή ενός ρεύματος συνεχώς μειωνόταν; Πώς θα επιδρούσε αυτή η μείωση στη μεταφορά διαφόρων υλικών; Πώς θα επιδρούσε στο υπόστρωμα; Στη διαλυτότητα των αερίων;

Τι αποτελέσματα νομίζετε πως θα είχε η συνεχής μείωση της ροής, πάνω στους οργανισμούς που είναι προσαρμοσμένοι σε συνθήκες αυξημένης ροής; Πώς θα επηρέαζε τις συνθήκες διαβίωσής τους, την πρόσληψη της τροφής τους;

Μήπως αυτή η συνεχής μείωση της ροής θα συντελούσε στην αύξηση των ειδών που μπορούν να κατοικήσουν ένα τέτοιο περιβάλλον; Αυτός ο εμπλουτισμός και με άλλα νέα είδη, θα ωφελούσε τους αρχικούς οργανισμούς που ζούσαν εκεί από πάντα;

ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΕΣ: Νο19, Νο19α, Νο20. (Κυρίμης, 1999).

1.2 Υπόστρωμα.

Το υπόστρωμα εμφανίζει μεγάλη μεταβλητότητα κατά μήκος και κατά πλάτος του ποταμού, αλλά και μέσα στο χρόνο, εξαρτώμενο από την ταχύτητα και τις υπερχειλίσεις του ποταμού.

Το υπόστρωμα μπορεί να έχει ανόργανη ή οργανική σύσταση.

1.2.1 Ανόργανα υποστρώματα.

Η σύσταση της επιφανείας των ανόργανων υποστρωμάτων καθώς και το μέγεθος των υλικών τους, εξαρτώνται από το μητρικό πέτρωμα, δηλαδή το υπόστρωμα της λεκάνης απορροής. Υπάρχει ωστόσο η τάση το μέγεθος των υλικών να διαβαθμίζεται, ξεκινώντας από μεγάλες πέτρες και βράχια στο ανάντι και καταλήγοντας σε πηλό και λάσπη στο κατάντι. Αυτή την κατά μήκος ετερογένεια, μόνον υπερχειλίσεις ή πλημμύρες μπορούν να τη μεταβάλλουν, καθώς ανακατανέμουν τα υλικά.

Στη διαμόρφωση επίσης του υποστρώματος, τοπικά και κατά το πλάτος του ποταμού, συντελούν η εναλλαγή αβαθών - βαθιών περιοχών (riffles - pools), ο σχηματισμός μαιάνδρων, τα τοπικά μικροφράγματα, οι νησίδες κλπ. Τα βαθιά σημεία (pools) και οι όχθες των ποταμών, συνήθως έχουν περισσότερο λεπτόκοκκο υπόστρωμα απ' ό,τι τα αβαθή σημεία (riffles) και το μέσον της κοίτης.

Λασπώδες υπόστρωμα είναι αρκετά ασυνήθιστο επειδή τα πολύ μικρού μεγέθους αντικείμενα παρασύρονται συνεχώς από το ρεύμα και οδηγούνται προς το κατάντι. Μπορεί, ωστόσο, να βρεθεί κυρίως σε ποταμολίμνες (νερά με πολύ μικρή ή καθόλου ροή) και κατά τις περιόδους μειωμένης ροής σε ποταμούς με κύριο υπόστρωμα αμμώδες ή λεπτό χαλικώδες (Hynes, 1970).

Τα ανόργανα υποστρώματα χαρακτηρίζονται κυρίως από σταθερότητα και αντοχή στο χρόνο και εξαρτώνται από υδρολογικά συμβάντα.

Το ανόργανο υπόστρωμα χωρίζεται σε:

1.2.2 Οργανικά υποστρώματα.

Περιλαμβάνουν οτιδήποτε οργανικό υλικό υπάρχει στο βυθό ή στις όχθες: πεσμένα δέντρα, κλαδιά και φύλλα, οργανικά φυτικά ή ζωικά υπολείμματα ή και ανθρώπινα τεχνουργήματα (Minshall, 1984).

Το οργανικό υλικό μπορεί να χρησιμοποιηθεί είτε ως υπόστρωμα, είτε ως τροφή, αναλόγως του μεγέθους του, αλλά και του μεγέθους των οργανισμών που φιλοξενεί. Βέβαια, υπάρχουν πάρα πολλές περιπτώσεις όπου οργανικά υλικά χρησιμοποιούνται ταυτόχρονα και ως υπόστρωμα, αλλά και ως τροφή, π.χ. φύλλα που πέφτουν το φθινόπωρο χρησιμοποιούνται ως υπόστρωμα από έντομα, για τη βόσκηση φυκών από την επιφάνειά τους, αλλά και ως τροφή από ορισμένα άλλα έντομα. Ακόμη όμως και τα μεγαλύτερα οργανικά υλικά, π.χ. βυθισμένα κούτσουρα, μπορούν να χρησιμοποιηθούν ως ένα βαθμό ως τροφή από ορισμένους καταναλωτές. Οργανικά υποστρώματα μπορεί ακόμη να χρησιμοποιηθούν ως καταφύγιο ή ως φράγματα για την παγίδευση άλλων μικρότερων οργανικών τεμαχίων.

Εικ.-3.8.1. Οργανικά υποστρώματα.
Fig-3.8.1 Organic substratum.

Εικ-3.8.2. Ρέμα Καρά Ντερέ.
Fig-3.8.2. Kara Dere stream

Όπως καταδείχθηκε πειραματικά, περισσότερα έντομα αποικίζουν ανόργανα υποστρώματα που είναι εμπλουτισμένα με λεπτά οργανικά υπολείμματα, γιατί αυτά κυρίως χρησιμοποιούνται από τα έντομα ως τροφή (Reice, 1980).

1.2.3 Παραδείγματα πανίδας των κατηγοριών υποστρώματος.

Το μέγεθος των υλικών του υποστρώματος είναι ένας πολύ καθοριστικός παράγοντας για την πανίδα που φιλοξενείται. Διαφορετικές κοινωνίες συναντώνται σε μεσοδιαστήματα βράχων και πετρών απ' ό,τι σε συμπαγή χαλίκια ή άμμο.

Τα είδη που πρέπει να προσκολληθούν στο υπόστρωμα για να μην παρασυρθούν από το ρεύμα, απαιτούν μεγαλύτερα μεγέθη πέτρας (όπως τα βρύα). Η ποικιλία και η αφθονία των ασπονδύλων ειδών αυξάνει με το μέγεθος των μεσοδιαστημάτων των πετρωδών υποστρωμάτων. Τα είδη που συναντώνται σε πετρώδη υποστρώματα είναι πλατυέλμινθες, σκουλήκια, προνύμφες εντόμων, καρκινοειδή, μαλάκια κλπ. και ονομάζονται λιθόφιλα.

Το χαλικώδες υπόστρωμα σε συνδυασμό με χονδρόκοκκη άμμο πολλές φορές στηρίζει μεγάλη ποικιλία ασπονδύλων. Τα κενά ανάμεσα στα χαλίκια είναι πολύ σημαντικοί βιότοποι. Το εφημερόπτερο Ephemera "τρυπώνει" σε τέτοιου είδους υποστρώματα και φιλτράρει μικρά οργανικά μόρια.

Το ξύλο αποτελεί σημαντικό υπόστρωμα σε ορεινά ρέματα δασωμένων περιοχών, αλλά και σε πεδινά ρέματα, όπου αυτό υπάρχει, λόγω της μεγαλύτερης σταθερότητας που προσφέρει σε σχέση με άλλα οργανικά υποστρώματα (Anderson & Sedell, 1979).

(α) (β, γ) (α) Πλατυέλμινθας, (β,γ) Προνύμφη τριχοπτέρου με θήκη και χωρίς θήκη.

(δ) (ε) (δ) Προνύμφη εφημεροπτέρου, (ε) Προνύμφη πλεκοπτέρου.

(ζ) (η) (ζ) Μαλάκιο, (η) Gammarus.

(θ) (ι) (θ, ι) Καρκινοειδή: αστακός και καβούρι.

Εικ-3.9. Ασπόνδυλα σε πλούσια υποστρώματα (Λαζαρίδου-Δημητριάδου, 1998).

Άλλα είδη προτιμούν φυτά ως υπόστρωμα (π.χ. βρύα, επιφάνειες βυθισμένων μακροφύτων), και ονομάζονται φυτόφιλα. Σε Potamogeton (υδρόβιο μακρόφυτο) βρέθηκαν πολλά είδη από προνύμφες χιρονόμων διπτέρων, είδη τριχοπτέρων, εφημεροπτέρων, και Simuliidae (Tokeshi & Pinter, 1985).

(α) (β) (γ) (α, β) Ολιγόχαιτοι: Tubificidae, Annelidae, (γ) Προνύμφες Chironomidae (δίπτερα έντομα).

(δ) (ε) (δ, ε) Ζωοπλαγκτόν: κωπήποδο, ροτίφερο.

Εικ-3.10. Ασπόνδυλα σε φτωχά υποστρώματα (Λαζαρίδου-Δημητριάδου, 1998)

(α) βρύα.

(β) Potamogeton.

Εικ-3.11. Φυτικά υποστρώματα (Lacroix, 1991)

ΘΕΜΑΤΑ ΣΥΖΗΤΗΣΗΣ:

Γιατί η σταθερότητα και η ετερογένεια του υποστρώματος συντελεί στην αύξηση της αφθονίας και ποικιλίας των ειδών;

Δώστε παραδείγματα για να δείξετε αν το καταλαβαίνετε. Με ποιό τρόπο τα οργανικά υλικά του υποστρώματος συντελούν στην αύξηση της αφθονίας και ποικιλίας των ειδών;

Ποιά κατηγορία οργανισμών είναι περισσότερο εξαρτημένη από το υπόστρωμα; Για ποιό λόγο νομίζετε;

Εάν κάποιες ανθρώπινες δραστηριότητες μεταβάλλουν τη ροή του ποταμού, νομίζετε ότι θα επηρεαστεί η σύσταση του υποστρώματος; Πιστεύετε πως οι επιπτώσεις στους οργανισμούς θα είναι σοβαρές, εάν κάποιες ανθρώπινες παρεμβάσεις (αμμοληψίες, εκβάνθυση όχθης) μεταβάλλουν τη δομή του υποστρώματος;

Πώς συντελούν στη διαμόρφωση του υποστρώματος τα τοπικά μικροφράγματα, λαμβάνοντας υπ' όψη όλους τους παράγοντες που αναφέραμε προηγούμενα;

1.3 Θερμοκρασία.

Η θερμοκρασία μεταβάλλεται εποχιακά, κατά τη διάρκεια της ημέρας, ανάλογα με το κλίμα, το υψόμετρο, την παρόχθια βλάστηση και τη σχετική σημαντικότητα των υπόγειων εισροών. Οπουδήποτε οι υπόγειες εισροές είναι σημαντικές, (στις πηγές και σε ορεινά ρέματα), οι εποχιακές μεταβολές της θερμοκρασίας είναι ελάχιστες (Shepard, Hartman & Wilson, 1986).

Η ετήσια διακύμανση της θερμοκρασίας του νερού σε ποταμούς εύκρατων περιοχών είναι από 0^oC έως 25^oC, αλλά σε ακραίες περιπτώσεις μπορεί να φτάσει τους 40^oC, που είναι και η μέγιστη θερμική ανεκτικότητα κάποιων ψαριών (Matthews & Zimmerman, 1990). Σε μεγάλα υψόμετρα σπάνια ξεπερνά τους 15^oC.

Η σκίαση είναι ένας παράγοντας που μπορεί να επηρεάσει σημαντικά τη θερμοκρασία μικρών κυρίως ρεμάτων. Η καταστροφή της παρόχθιας βλάστησης, λόγω καλλιεργειών και άλλων ανθρώπινων δραστηριοτήτων, είναι πολύ επιζήμια για τη σύνθεση της ποτάμιας και παραποτάμιας πανίδας (Karr & Schlosser, 1978), αλλά και για άλλους παράγοντες.

Τα μεγάλα ποτάμια παρουσιάζουν μικρές θερμοκρασιακές διακυμάνσεις σε 24ωρη βάση, λόγω του μεγάλου όγκου των νερών. Επίσης και τα ρέματα που τροφοδοτούνται από πηγές, λόγω της σταθερότητας της θερμοκρασίας των πηγαίων εισροών, αλλά και της σκίασης.

Μεγαλύτερες θερμοκρασιακές διακυμάνσεις παρατηρούνται σε μικρά ρέματα, ιδίως εάν δεν σκιάζονται, ή εάν βρίσκονται σε ορεινές περιοχές όπου ρέματα λιωμένου χιονιού μπορούν να κατεβάσουν τη θερμοκρασία τους τη νύχτα έως τους 5^oC (Allan, 1985).

Αντίθετα με τις λίμνες, το νερό των ποταμών λόγω καλής ανάμειξης, εμφανίζει σταθερότερη θερμοκρασία από την επιφάνεια ως τον πυθμένα. Η κατακράτηση του νερού ενός μεγάλου σχετικά ποταμού, με την κατασκευή ενός φράγματος, μπορεί να μεταβάλει το θερμοκρασιακό καθεστώς στο κάτω μέρος του ποταμού (κατάντι). Εάν π.χ. η ταχύτητα του ρεύματος μιας υδατοσυλλογής είναι σχετικά μικρή, τότε θ' αναπτυχθεί θερμική συμπεριφορά στο νερό, παρόμοια με μιας λίμνης: πολύ υψηλότερη θερμοκρασία του επιφανειακού στρώματος νερού σε σχέση με τα βαθύτερα κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού, και ίσως πάγωμα του επιφανειακού στρώματος με διατήρηση 4^oC στο βάθος κατά το χειμώνα (Wetzel, 1983).

1.3.1 Βιολογικές συνέπειες του θερμικού καθεστώτος.

Η κατανομή κάθε βιολογικού είδους περιορίζεται σε ένα συγκεκριμένο θερμοκρασιακό εύρος. Είδη προσαρμοσμένα σε στενά θερμοκρασιακά όρια ονομάζονται στενόθερμα και μπορεί να είναι στενόθερμα είτε σε ψυχρά, είτε σε θερμά νερά. Αντίθετα, είδη προσαρμοσμένα σε ευρύτερα θερμοκρασιακά όρια, ονομάζονται ευρύθερμα.

Ψάρια προσαρμοσμένα σε κρύα νερά δεν μπορούν να επιζήσουν σε θερμοκρασίες μεγαλύτερες των 25^oC για μεγάλο χρονικό διάστημα, επειδή στις θερμοκρασίες αυτές δεν εκπληρώνονται οι ενεργειακές τους απαιτήσεις (π.χ. η πέστροφα). Ψάρια των θερμών νερών, όπως τα κυπρινοειδή, έχουν ανώτατο θερμοκρασιακό όριο επιβίωσης κοντά στους 30^oC. Μερικά ψάρια ποταμών ξηρών περιοχών μπορούν ν' αντέξουν και μέχρι τους 40^oC. Ελάχιστα όμως ασπόνδυλα επιζούν στους 50^oC. Εξειδικευμένα κυανοβακτήρια (αυτότροφοι οργανισμοί) των θερμών πηγών μπορούν να επιζούν στους 75^oC (Hynes, 1970). Υπάρχουν επίσης ορισμένα υδρόβια έντομα των ψυχρών νερών, όπως τα πλεκόπτερα, που παραμένουν δραστήρια και αναπτύσσονται ακόμη και σε χαμηλές θερμοκρασίες που πλησιάζουν τη θερμοκρασία πήξης του νερού.

Έχει αποδειχθεί ότι για κάθε είδος οργανισμού υπάρχει το ιδανικό εύρος θερμοκρασιών, μεταξύ μιας ελάχιστης και μιας μέγιστης τιμής, όπου το μέγεθος του οργανισμού και η γονιμότητά του μεγιστοποιούνται (Vannote & Sweeney, 1980 - Allan, 1985). Σε κατώτερες και ανώτερες όμως θερμοκρασιακές τιμές, το ενεργειακό κόστος για την επιβίωση του οργανισμού αυξάνει και επηρεάζονται η αύξηση και οι λειτουργίες του οργανισμού. (Από παρατηρήσεις που έγιναν από τον Bake το 1993, σε προνύμφες εφημεροπτέρων και χιρονόμων).

Μια κατά μήκος διαβάθμιση σε είδη ψαριών παρατηρήθηκε από τον Huet, (1949). Αυτός αναγνώρισε 4 ζώνες στον ποταμό, αναλόγως των ειδών ψαριών που κυρίως συναντώνται. Είναι η ζώνη της πέστροφας, του θύμαλου, του κυπρίνου και της λεστιάς. Στην Ελλάδα οι 4 ζώνες είναι διαφορετικές. Είναι:

• Η ζώνη της πέστροφας (Salmo trutta) σε ορεινά μέρη με ορμητικά ρεύματα και πετρώδεις πυθμένες, όπου συχνάζουν κυρίως σολωμοειδή και γενικώς ψάρια με κυλινδρικό σώμα, καλά προσαρμοσμένα σε ορμητικά ρεύματα και μεγάλες αναπνευστικές απαιτήσεις σε οξυγόνο.
• Η ζώνη του μουστακάτου (είδη Barbus barbus) σε περιοχές με μεταβλητό, αλλά σημαντικής ταχύτητας ακόμη, ρεύμα, όπου επικρατούν είδη κυπρινοειδών, με υψηλότερο σώμα και μικρότερες αναπνευστικές απαιτήσεις.
• Η ζώνη της λεστιάς (Abramis brama), σε περιοχές με αργό ρεύμα και αμμώδες-ιλυώδες υπόστρωμα, όπου κυριαρχούν είδη κυπρινοειδών με πλευρικά πλατυσμένο σώμα και προσαρμοσμένα σε μικρή κατανάλωση οξυγόνου.
• Η ζώνη των εκβολών (υφάλμυρα νερά), όπου κυριαρχούν ευρύαλα είδη όπως κεφαλόπουλα, λαυράκια, γωβιοί, χέλια κλπ (Οικονομίδης, 1992).

Στα ψάρια παρατηρήθηκε μια αύξηση του αριθμού των ειδών όσο προχωρούμε από τις πηγές προς τις εκβολές, ενώ βέβαια και μερικά είδη χάνονται (στενόθερμα των ψυχρών νερών) (Kuehne, 1962 - Horwitz, 1978).

Οι Illies & Botosaneanu (1963) πρότειναν την ύπαρξη τριών ζωνών στα ποτάμια, σε σχέση με την κατανομή των ασπονδύλων. Αυτές όμως χαρακτηρίζονται περισσότερο από τις περιβαλλοντικές συνθήκες παρά από συγκεκριμένα (ιδιαίτερα) είδη ασπονδύλων. Πάντως η θερμοκρασία είναι μια από τις περιβαλλοντικές μεταβλητές που συντελούν στην κατά μήκος διαβάθμιση των ειδών των ασπονδύλων οργανισμών, όπως και των σπονδυλωτών. Μια άλλη περιβαλλοντική μεταβλητή πολύ σημαντική είναι το οξυγόνο.

1.3.2 Θερμοκρασία και βιολογικός κύκλος.

Οι εποχιακές αλλαγές της θερμοκρασίας αποτελούν συχνά το σύνθημα για την έναρξη διαδικασιών κρίσιμων για το συγχρονισμό του κύκλου ζωής και πολλών άλλων δραστηριοτήτων των ειδών, ώστε η χρήση των πηγών πρώτων υλών να είναι γι' αυτά αποτελεσματικότερη. Το σύνθημα για την έξοδο από το στάδιο της διάπαυσης ορισμένων εντόμων και για την έναρξη εκκόλαψης των αυγών, είναι η απότομη αύξηση της θερμοκρασίας, μετά από μια χρονική περίοδο πολύ χαμηλών θερμοκρασιών. Οι εποχιακές αλλαγές είναι ιδιαίτερα κρίσιμες για τον κύκλο ζωής ορισμένων υδρόβιων οργανισμών, ιδιαίτερα όταν αυτός είναι σύντομος και η χρονική περίοδος αύξησης των ανώριμων ατόμων περιορισμένη, αμέσως μετά από μια μακρά περίοδο διάπαυσης των αυγών (Hynes, 1970). Η κατασκευή ενός φράγματος σ' έναν ποταμό μπορεί να εξαλείψει στα κατάντι αυτή την απότομη θερμοκρασιακή μεταβολή, διατηρώντας τη θερμοκρασία του χειμώνα κοντά στους 4^oC και εξαλείφοντας το σύνθημα για το τέλος της διάπαυσης των αυγών, π.χ. των εντόμων. Έτσι μπορεί να παρατηρηθεί μείωση του αριθμού της πανίδας.

Ο Lehmkuhl (1974) σε μια παρόμοια περίπωση παρατήρησε την εξαφάνιση 12 τάξεων, 30 οικογενειών και 75 ειδών και την επικράτηση μόνο της οικογένειας προνυμφών των χιρονόμων διπτέρων.

Η θερμοκρασία καθορίζει πολλές φορές τον αριθμό των γενεών ενός είδους ετησίως (όπως στα ασπόνδυλα Baetis, Rhycophila), και επηρεάζει το ρυθμό ανάπτυξης των αυγών και αύξησης των νεαρών ατόμων. Κατ' αυτό τον τρόπο μπορεί να επηρεάσει και την παραγωγικότητα των οικοσυστημάτων.

ΘΕΜΑΤΑ ΣΥΖΗΤΗΣΗΣ:

Γιατί μικραίνει η πιθανότητα να δούμε πέστροφες όσο προχωρούμε από τις πηγές προς τις εκβολές;

Γιατί το νερό των ποταμών, σε αντίθεση με τις λίμνες, εμφανίζει σταθερότερη θερμοκρασία από την επιφάνεια ως τον πυθμένα;

Τι αποτελεί το έναυσμα για την έξοδο από το στάδιο της διάπαυσης ορισμένων εντόμων και την έναρξη εκκόλαψης των αυγών τους;

Ποιές είναι οι περιβαλλοντικές μεταβλητές που συντελούν στην κατά μήκος διαβάθμιση των ειδών;

1.4 Οξυγόνο.

Η ζωή των τρεχούμενων νερών είναι έντονα εξαρτώμενη από τη διαθεσιμότητα του οξυγόνου (Hynes, 1970). Το ποσοστό οξυγόνου σε καθαρά, μη ρυπασμένα νερά είναι κοντά στο επίπεδο κορεσμού, και σ' αυτές τις συνθήκες η συγκέντρωση του οξυγόνου έχει μικρή βιολογική σημασία. Ωστόσο η πρόσληψή του από τη μακροπανίδα μπορεί να περιοριστεί κάτω από ορισμένες συνθήκες που σχετίζονται με το ρεύμα, τη θερμοκρασία ή τις συνθήκες του υποστρώματος.

Η επίδραση του ρεύματος στην ικανότητα επιβίωσης υδρόβιων εντόμων σε χαμηλές συγκεντρώσεις οξυγόνου, έχει αποδειχθεί πειραματικά. Είδη όπως τα Baetis rhodani και Rhitrogena μπορούν ν' αντέξουν αρκετά σε χαμηλές περιεκτικότητες οξυγόνου, εκτός αν το ρεύμα είναι πολύ αργό.

Μερικοί οργανισμοί δημιουργούν μόνοι τους ρεύμα νερού πάνω από τα βράγχιά τους, κινώντας τα μπρος πίσω, (π.χ. εφημερόπτερα) ή ανεβοκατεβάζοντας γρήγορα το σώμα τους, ή στέλνοντας κύματα νερού με την κίνηση του σώματός τους μέσα στο τούνελ που έχουν σκάψει στo υπόστρωμα.

Η επίδραση της θερμοκρασίας είναι διπλή: η διαλυτότητα του οξυγόνου ελαττώνεται με την αύξησή της, ενω αντίθετα ο μεταβολικός ρυθμόςτων οργανισμών αυξάνει με την αύξησή της, απαιτώντας όλο και μεγαλύτερη κατανάλωση οξυγόνου. Αυτός είναι ο λόγος που είδη στενόθερμα των ψυχρών νερών όπως η πέστροφα, αλλά και εξώθερμα, βιώνουν μιαν αύξηση του αναπνευστικού τους ρυθμού σε θερμοκρασίες μεγαλύτερες των 15^oC, με συνέπεια, ακόμη κι αν δεν επηρεάζεται η τροφική τους ικανότητα, να ελαττώνεται ο ρυθμός αύξησης τους (Ellott, 1978).

Ορισμένα υδρόβια έντομα, μεταβάλλοντας τη συμπεριφορά τους σε υψηλότερες θερμοκρασίες, επιτυγχάνουν την πρόσληψη αρκετού οξυγόνου, π.χ. οι νύμφες των εφημεροπτέρων εκτίθενται περισσότερο στο ρεύμα για να εξασφαλίσουν μεγαλύτερη περιεκτικότητα οξυγόνου (Wiley & Kohler, 1980).

Η διαθεσιμότητα του οξυγόνου επηρεάζεται επίσης από τη διαπερατότητα του υποστρώματος σ' αυτό και από το μέγεθος των υλικών από τα οποία αποτελείται. Επίσης εξαρτάται από το ποσοστό ανάμειξης με τα επιφανειακά στρώματα νερού. Τα υπόγεια νερά μπορεί να στερούνται οξυγόνου, λόγω μικροβιακής αποσύνθεσης που συμβαίνει μέσα στο έδαφος. Θέσεις που δέχονται εισροές υπόγειων νερών, όπως μερικές πηγές και οι βαθύτερες περιοχές της κοίτης του ποταμού, μπορεί να είναι φτωχές σε οξυγόνο.

Στις περιπτώσεις που περιορίζεται η ποσότητα του διαθέσιμου οξυγόνου για οποιοδήποτε λόγο (π.χ. λόγω μείωσης της ροής, ή λόγω ρύπανσης, ή λόγω αύξησης της θερμοκρασίας), τότε περιορίζεται αυτόματα και η ποικιλία της πανίδας.

ΘΕΜΑΤΑ ΣΥΖΗΤΗΣΗΣ:

Σκεφτείτε διάφορους τρόπους με τους οποίους ένα φράγμα μπορεί να επηρεάζει τη συγκέντρωση του οξυγόνου στο νερό.

Με ποιον τρόπο επηρεάζει η θερμοκρασία την πρόσληψη του οξυγόνου από τους οργανισμούς;

Η επίδραση της θερμοκρασίας στο μεταβολικό ρυθμό νομίζετε ότι είναι η ίδια στους εξώθερμους όσο και στους ενδόθερμους οργανισμούς;

2. Κατά μήκος διαβάθμιση της ζωής του ποταμού.

2.1 Πηγές.

Οι ποταμοί ξεκινούν είτε ως ρυάκια που σχηματίζονται από τις βροχοπτώσεις στα ψηλότερα σημεία του εδάφους, είτε από πηγές απ' όπου αναβλύζουν υπόγεια νερά.

Υπόγεια νερά σχηματίζονται όταν αδιαπέραστα στο νερό στρώματα καλύπτονται από διαπερατά στρώματα εδάφους, μέσα από τα οποία επιφανειακά νερά διεισδύουν στο έδαφος. Αποκλεισμένα από την ενέργεια του ήλιου, είναι συνήθως απαλλαγμένα από οποιοδήποτε είδος ζωής. Όταν τα υπόγεια νερά βρουν μια φυσική διέξοδο, σχηματίζεται μια πηγή.

Οι φυσικοχημικές ιδιότητες των πηγών στο επίπεδο ανάβλυσής τους καθορίζονται από αυτές των υπογείων υδάτων: θερμοκρασία γενικά σταθερή, περιεκτικότητα οξυγόνου μερικές φορές χαμηλή, και μεγάλη έλλειψη οργανικών υλικών. Ανάλογα με τη φύση και τη ροή της πηγής, αυτές οι ειδικές συνθήκες διατηρούνται σ' ένα μεγαλύτερο ή μικρότερο μήκος του ρέματος. Η ομοιομορφία αυτών των συνθηκών επιτρέπει τη διατήρηση οργανισμών με στενές οικολογικές απαιτήσεις, όπως η αλπική πλανάρια (Grenobia alpine), μικρό πλατυσμένο σκουλήκι των ψυχρών νερών. Η περίπτωση της αλπικής πλανάριας που αναφέρθηκε, αποτελεί λείψανο των παγετωδών περιόδων και η σημερινή περιοχή κατανομής της δεν είναι καθόλου συνεχής. Τη βρίσκουμε μόνο εκεί που επικρατούν κρύες πηγές, στα σύνορα μεταξύ υπόγειων και επιφανειακών νερών. Εκεί συναντώνται επίσης τυπικά οστρακόδερμα των υπογείων περιβαλλόντων όπως και κωπήποδα (ζωοπλαγκτόν) (Lacroix, 1991).

Εικ-3.12. (α,β) Αλπική πλανάρια (Grenobia alpine), (γ) Κωπήποδο (Copepode)

2.1.1 Πηγές με μεγάλη ροή.

Σχηματίζονται σ' επικλινές έδαφος και δημιουργούν αμέσως ένα μικρό υδάτινο ρεύμα. Λίγοι οργανισμοί αποικίζουν τις πηγές μεγάλης ροής στο σημείο όπου αναβλύζουν. Ωστόσο γρήγορα εγκαθίσταται μια διαφοροποιημένη χλωρίδα και πανίδα. Προσκολλημένα φύκη (Periphyton) καλύπτουν τις πέτρες μ' ένα γλιστερό ποικιλόχρωμο στρώμα. Στις ορεινές υποαλπικές ζώνες, τα βρύα είναι ιδιαίτερα σημαντικά, όπως και κάποια είδη αγρωστωδών (φυτά ως επί το πλείστον ποώδη, με κοίλους μίσχους, γραμμικούς σχηματισμούς φύλλων και άνθη με τη μορφή σταχυού, όπως η Glyceria maxima). Η βλάστηση των πηγών επεκτείνεται και στις όχθες των υδάτινων ρευμάτων.

Εικ-3.13. Glyceria maxima (Lacroix, 1991).

2.1.2 Πηγές με μικρή ροή.

Αναβλύζουν από το εσωτερικό του εδάφους κι έχουν πολύ μικρή παροχή, δημιουργούν βαλτώδεις ζώνες, έλη και πολλές φορές τυρφώνες. Αντίθετα από τις άλλες πηγές, αυτές προσφέρουν στους οργανισμούς πολύ μεταβαλλόμενες συνθήκες, ιδιαίτερα όσον αφορά στη θερμοκρασία. Βρίσκονται συχνά σε υψόμετρο, σκεπασμένες με βρύα και είδη αγρωστωδών. Σ' αυτές συχνάζουν πολυάριθμα αμφίβια και προνύμφες εντόμων, προσαρμοσμένα σε ασθενικά ρεύματα.

2.1.3 Πηγές με μηδενική ροή.

Δημιουργούν κοιλότητες γεμάτες νερό. Αυτές οι κοιλότητες μπορεί να εμφανίζονται ως απλές γούρνες ή αληθινές λίμνες. Σε αμμώδες έδαφος, τέτοιου είδους πηγές μπορούν σκάβοντας να σχηματίσουν εκτεταμένα χωνιά. Οι βιολογικές κοινωνίες αυτών των πηγών είναι οι ίδιες που υπάρχουν στα στάσιμα νερά.

2.2 Το ανώτερο τμήμα των ποταμών.

Όπως είδαμε, το ανώτερο τμήμα των ποταμών χαρακτηρίζεται από γρήγορη και ταραχώδη ροή, από εκτεταμένη διάβρωση και από χαμηλές θερμοκρασίες, συνθήκες που λίγο ευνοούν τη χλωρίδα και την πανίδα.

Εικ-3.14. Ορεινό τμήμα ποταμού
Fig-3.14. Highland river part

2.2.1 Περίφυτον.

Η στροβιλώδης ροή του νερού δεν επιτρέπει, παρά περιορισμένη ανάπτυξη της βλάστησης.

Η χαρακτηριστική υδρόβια βλάστηση αυτού του τμήματος είναι το Periphyton, που περιλαμβάνει προσκολλημένα διάτομα, χλωροφύκη (πράσινα φύκη), κυανοβακτήρια (μπλε-πράσινα φύκη) και μερικές άλλες ομάδες όπως ροδοφύκη, χρυσοφύκη, κλπ (Sheath & Cole, 1992).

Η ανάπτυξη των μικρών αυτοτρόφων περιορίζεται από το λιγοστό φως που περνά από τους πυκνούς δασικούς σχηματισμούς και από την έλλειψη θρεπτικών (κυρίως φωσφορικών). Τα ανώτερα φυτά σχεδόν απουσιάζουν, αν και μερικά είδη, όπως η επιπλέουσα νεραγκούλα (Ranunculus fluitans), μπορούν ν' αναπτυχθούν σε ζώνες με λίγο πιο ήσυχα νερά. Eπίσης βρύα είναι ικανά να προσκολληθούν στα χαλίκια και τους βράχους και να σχηματίσουν αρκετά πυκνούς τάπητες.

2.2.2 Ασπόνδυλα.

Οι μικροί αυτότροφοι οργανισμοί στηρίζουν μια μεγάλη ποικιλία φυτοφάγων εντόμων (βοσκητών), όπως προνύμφες των εφημεροπτέρων, τριχοπτέρων αλλά και διπτέρων, κολεοπτέρων και λεπιδοπτέρων. Ωστόσο δεν αποτελούν και τη μοναδική πηγή τροφής. Πολυάριθμες φερτές οργανικές ύλες, φυτικές και ζωικές, από το εξωτερικό περιβάλλον (π.χ. τεράστιες ποσότητες φύλλων και κλαδιά) εμπλουτίζουν τις πρώτες ύλες του ποταμού. Επειδή η αυτόχθονη φυτική παραγωγή είναι μηδαμινή αυτές οι αλλόχθονες οργανικές ύλες εξασφαλίζουν περισσότερο από το 90% των ενεργειακών εισροών των εντόμων (Lacroix, 1991).

Κατά τη διάρκεια της πορείας του ποταμού, από το ανάντι στο κατάντι, αυτό το χονδρόκοκκο οργανικό υλικό ή Χ.Ο.Υ. (Coarse Particle Organic Material - CPOM) μεταβολίζεται από μύκητες, βακτήρια και πρωτόζωα και τεμαχίζεται από ασπόνδυλα, ιδίως προνύμφες εντόμων (τριχοπτέρων, πλεκοπτέρων), υδρόβια σαλιγκάρια και καρκινοειδή (τεμαχιστές). Απ' αυτές τις διασπάσεις το Χ.Ο.Υ. μετατρέπεται σε λεπτόκοκκο οργανικό υλικό ή Λ.Ο.Υ. (Fine Particle Organic Material - FPOM) αλλά παράγονται ταυτόχρονα και διαλυμένες στο νερό οργανικές ουσίες Δ.Ο.Ο. (Dissolved Organic Material - DOM). Το Λ.Ο.Υ. και το Δ.Ο.Ο. είναι χαμηλότερης θρεπτικής αξίας από το Χ.Ο.Υ. και μεταφέρονται σε μεγάλες αποστάσεις από το σημείο προέλευσης τους μέχρι την τελική ανοργανοποίησή τους.

Εικ-3.15. Κατά μήκος διαβάθμιση ασπονδύλων σ' έναν ποταμό.
Fig-3.15. Distribution of the invertebrates along a river.
(Calow-Petts, 1992).

Η καλή οξυγόνωση του ρεύματος του νερού ευνοεί εξ ίσου την αύξηση του αριθμού των σαρκοφάγων ασπονδύλων (είδη οικογενειών των εφημεροπτέρων, τριχοπτέρων, διπτέρων, κολεόπτερων) των οποίων η κυνηγετική δραστηριότητα απαιτεί μεγάλη κατανάλωση ενέργειας (θηρευτές) (Cummins & Klug, 1979 - Anderson & Sedell, 1979 - Wallace & Merrit, 1980).

Εικ-3.16. Ασπόνδυλα της άνω ροής των ποταμών.
Fig-3.16. Invertebrates of the highland river flow.
(Hynes, 1970).

Πολλά είδη και τάξεις ασπονδύλων αυτού του τμήματος συναντώνται και σε άλλα κατώτερα τμήματα των ποταμών, εάν οι συνθήκες ανταποκρίνονται στις περιβαλλοντικές τους απαιτήσεις. Αυτό βέβαια ισχύει λιγότερο για τους στενόθερμους οργανισμούς, π.χ. για την τάξη των πλεκόπτερων.

2.2.3 Ψάρια.

Το ανώτερο τμήμα των ποταμών είναι αναμφισβήτητα χώρος κυριαρχίας των σολωμοειδών. Το καλύτερα προσαρμοσμένο ψάρι στα ψυχρά (5^oC έως 10^oC) και καλά οξυγονωμένα νερά είναι η βουνίσια πέστροφα (Salmo trutta). Αυτό το μη νομαδικό σολωμοειδές, μήκους 15 έως 30cm, είναι σαρκοφάγο και τρέφεται με πολυάριθμα υδρόβια ασπόνδυλα (τριχόπτερα, εφημερόπτερα, πλεκόπτερα), με μικρότερα ψάρια, κι έχει παρατηρηθεί ακόμη και κανιβαλισμός. Μετακινείται λίγο, είναι μοναχικό και ψάχνει καταλύματα προστατευμένα από το ρεύμα. Το φθινόπωρο ανεβαίνει σε ορεινές περιοχές για να ωοτοκήσει, σε υψόμετρα μεγαλύτερα από 2000m (ανάδρομο είδος).

Εικ-3.17. Πέστροφα (Salmo trutta)

(α) Πέστροφα (Salmo Trutta). (Οικονομίδης, 1992).

(β) Φοξίνος ή Κοκκινόγαστρος (Phoxinus phoxinus) (Οικονομίδης, 1992).

(γ) Βελονίτσα (Cobitis vardarensis)

(δ) Βίνος (Orthrias barbaturus) (Οικονομίδης, 1992)

(ε) Πετροχείλι (Orthrias brandti)

(ς) Γκαβόχελο (Eudontomyzon hellenicus) (Οικονομίδης, 1992).

Εικ-3.18. (α) Πέστροφα (Salmo Trutta),
(β) Κοκκινόγαστρος (Phoxinus phoxinus),
(γ) βελονίτσα (Cobitis vardarensis),
(δ) Βίνος (Orthrias barbaturus),
(ε) Πετροχείλι (Orthrias brandti),
(ς) Γκαβόχελο (Eudontomyzon hellenicus)

(α) Γουρουνομύτης (Chondrostoma vardarensis) (Οικονομίδης, 1992)

(β) Τσιρωνάκι (Alburnoides bipunctatus) (Οικονομίδης, 1992)

(γ) Γυφτόψαρο (Gobio gobio) (Οικονομίδης, 1992)

Εικ-3.19. (α) Γουρουνομύτης (Chondrostoma vardarensis),
(β) Τσιρωνάκι (Alburnoides bipunctatus),
(γ) Γυφτόψαρο (Gobio gobio).

2.2.4 Άλλοι οργανισμοί του ανώτερου τμήματος.

Ο πιο χαρακτηριστικός ιπτάμενος κάτοικος των ορεινών καθαρών ρεμάτων της χώρας μας, ο νεροκότσυφας (Cinclus cinclus), δεν είναι πολύ κοινός. Χοντρό πουλί, λίγο μεγαλύτερο από τον σπουργίτη, ζει στα καθαρά νερά των ρυακιών. Τρέφεται με έντομα, μαλάκια, νεαρά ψαράκια, γαριδούλες, βουτώντας, κολυμπώντας ή ακροβατώντας πάνω στα νερά και μέσα στους καταρράχτες! Όπου τον δούμε, καταλαβαίνουμε ότι εκεί το νερό είναι κρυστάλλινο. Άλλα πουλιά που μπορεί να συναντήσουμε είναι η σταχτοσουσουράδα (Motacilla cinerea), μικρό γκριζοκίτρινο πουλάκι που προτιμά τα ορεινά ποτάμια, μόνο το καλοκαίρι, και η αλκυόνα (Alcedo atthis), ένας μικρός, πολύχρωμος ικανότατος ψαράς που τρώει και ασπόνδυλα και βατράχια. Επίσης κάποια είδη της οικογένειας σκολοπακίδων στην οποία ανήκει και η μπεκάτσα, όπως π.χ. ο ποταμότρυγγας (Actitis hypoleucos), με το χαρακτηριστικό μακρύ και λεπτό ράμφος αυτής της οικογένειας (Ελληνική Ορνιθολογική Εταιρία, 1996).

νεροκότσυφας (Cinclus cinclus) (ΕΟΕ, 1996)

σταχτοσουσουράδα (Motacilla cinerea)

αλκυόνα (Alcedo atthis)

ποταμότρυγγας (Actitis hypoleucos)

βίδρα ή ενυδρίς (Lutra lutra)

Εικ-3.20. Πουλιά και ζώα του ανώτερου τμήματος των ελληνικών ποταμών.
Fig-3.20. Birds and animals of the highland part of the Greek rivers.

Σ' αυτά τα νερά συχνάζει ο αλπικός τρίτωνας (Triturus alpestris), που μοιάζει με μικρογραφία δράκοντα αλλά είναι εντελώς άκακος. Άλλα είδη ορεινών αμφιβίων είναι η κιτρινόκοιλη βομβίνα (Bombina variegata), και η κοκκινόκοιλη βομβίνα (Bombine bombine) που βρέθηκε στη Θράκη και τη Δ. Μακεδονία, ο βάτραχος των βουνών (Rana dalmatina) και η σαλαμάνδρα (Salamandra salamandra). (Σοφιανίδου, 1992).

αλπικός τρίτωνας (Triturus alpestris) (Σφήκας, 1991).

κιτρινόκοιλη βομβίνα (Bombina variegata) (Σοφιανίδου, 1992)

βάτραχος των βουνών (Rana dalmatina).

Προνύμφη σαλαμάνδρας σαλαμάνδρα (Salamandra salamandra) (Σοφιανίδου, 1992).

Εικ-3.21. Αμφίβια του ανώτερου τμήματος των ελληνικών ποταμών.
Fig-3.21. Amphibians of the highland parts of the Greek rivers.

ΘΕΜΑΤΑ ΣΥΖΗΤΗΣΗΣ:

Γιατί τα υπόγεια νερά είναι συνήθως απαλλαγμένα από οποιαδήποτε μορφή ζωής;

Με ποιό τρόπο εξασφαλίζονται οι ενεργειακές εισροές στο άνω μέρος του ποταμού;

Γιατί είναι σχεδόν αδύνατο να βρεθεί φυτοπλαγκτόν ή ζωοπλαγκτόν στο άνω μέρος των ποταμών;

Γιατί μερικοί οργανισμοί (όπως πολλά ψάρια και ασπόνδυλα) του άνω τμήματος των ποταμών συναντώνται και σε κατώτερα τμήματα;

Γιατί μερικοί οργανισμοί (π.χ. σολωμοειδή, πλεκόπτερα) του άνω τμήματος των ποταμών είναι δύσκολο να βρεθούν σε κατώτερα τμήματα;

2.3 Το μεσαίο τμήμα των ποταμών.

Το μεσαίο τμήμα του ποταμού. Ο ποταμός Αλιάκμονας.

Φτάνοντας στην κοιλάδα, το ποτάμι αλλάζει μορφή και η ροή του μεταβάλλεται. Η καλοκαιρινή θερμοκρασία μπορεί να φτάνει τους 20^oC οπότε επιτρέπει μια πιο εκτεταμένη ανάπτυξη της χλωρίδας και της πανίδας. Με τη μείωση των αναταράξεων και την αύξηση της θερμοκρασίας, η οξυγόνωση του νερού εξαρτάται όλο και περισσότερο από τον μεταβολισμό των οργανισμών. Τα οργανικά τρίμματα που έχουν φθάσει έως εδώ από το ανώτερο τμήμα μικραίνουν όλο και περισσότερο (Λ.Ο.Υ.). Οι εξωτερικές εισροές σιγά - σιγά μειώνονται και η εγκατάσταση ανώτερων φυτών ελαττώνει τη σπουδαιότητα της ετεροτροφίας.

2.3.1 Υδρόβια μακρόφυτα.

Στη βλάστηση αυτού του τμήματος του ποταμού κυριαρχούν τα ανώτερα υδρόβια φυτά (αγγειώδη), αλλά συμμετέχουν και βρυόφυτα, μικροσκοπικά φύκη και μακροφύκη. Η μεγαλύτερη βιομάζα αυτών των ομάδων αναπτύσσεται σε ποτάμια μεσαίου μεγέθους, κανάλια και όχθες ποταμών όπου ούτε το βάθος, ούτε η ταχύτητα είναι μεγάλα. (Westlake, 1975, b).

Αν ορισμένοι παράγοντες όπως το υψόμετρο, η φύση του υποστρώματος (άμμος, λάσπη), η κλίση, το είδος των ιζημάτων, η σκληρότητα του νερού και η σταθερότητα που εμφανίζει η ροή του νερού είναι ευνοϊκοί, τότε μπορεί, αντί για μεμονωμένα φυτικά είδη, να αναπτυχθεί υδρόβια βλάστηση (Lacroix, 1991).

Ένα σύνολο φυτικών ειδών, η λεγόμενη χλωρίδα, ανάλογα με τον τρόπο ανάπτυξής της, τις σχέσεις της με τους αβιοτικούς παράγοντες (κλίμα, σύσταση του εδάφους) και με τους βιοτικούς (επιδράσεις ανθρώπων και ζώων) αλλά και ανάλογα με τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των διαφορετικών ειδών της, μπορεί να σχηματίζει μια πλούσια ή μια φτωχή βλάστηση.

Τα ποτάμια δεν επηρεάζουν μόνο την αφθονία και την ποικιλία των υδρόβιων μακροφύτων, αλλά επιδρούν με τις περιοδικές υπερχειλίσεις τους και στη βλάστηση όλης της περιοχής γύρω απ' αυτό. "Η υδρόβια βλάστηση θεωρείται ως ο περισσότερο φυσικός και ανέγγιχτος μέχρι σήμερα, ανεπηρέαστος από ανθρώπινες δραστηριότητες, τύπος βλάστησης. Γι' αυτό ειδικά σήμερα, τα υδάτινα συστήματα θεωρούνται πολύ σημαντικά και όλοι συζητούν και επιδιώκουν περισσότερο την προστασία τους". (Μπαμπαλώνας, 1997). Αν διαπιστωθεί πως η υδρόβια βλάστηση έχει διαταραχθεί, αυτό αποτελεί σοβαρή ένδειξη διαταραχής όλου του ποτάμιου και παραποτάμιου οικοσυστήματος.

Ανάλογα με τον τύπο "προσκόλλησής" τους, τα υδρόβια μακρόφυτα μπορούν να ενταχθούν σε 4 κατηγορίες:

H 1η κατηγορία περιλαμβάνει υδρόβια μακρόφυτα ριζωμένα στο έδαφος, που προεξέχουν της επιφανείας του νερού, και οι θέσεις όπου είναι ριζωμένα καλύπτονται, έστω και εποχιακά, από τα νερά. Αυτά ονομάζονται υπερυδατικά και περιλαμβάνουν είδη αγροστωδών όπως η Molinia, το κοινό καλάμι (Phragmites communis) αλλά και άλλων μακροφύτων όπως ψαθιά (Carex, Scirpus, Juncus), βούρλα (Typha latifolia), Sparganium, Iris κλπ. Το ύψος αυτών των υδρόβιων φυτών κυμαίνεται από 1,5 έως 4m (ψηλότερο είναι το καλάμι).

το κοινό καλάμι (Phragmites communis))

ψαθιά: Carex, Juncus, Scirpus.

βούρλα (Typha latifolia)

Εικ-3.22. Υδρόβια μακρόφυτα ριζωμένα στο έδαφος, στο μεσαίο τμήμα των ποταμών.
Fig-3.22. Aquatic macrophyta rooted in the bed of the midland part of the rivers.
(Lacroix, 1991)

άσπρο νούφαρο (Nymphaea alba))

κίτρινα νούφαρα.

κίτρινα νούφαρα.

Εικ-3.23. (α) άσπρα νούφαρα (Nymphaea alba), (β, γ) κίτρινα νούφαρα (Nuphar, Nymphoides) (Lacroix, 1991)

Η 4η κατηγορία περιλαμβάνει υδρόβια μακρόφυτα που δεν είναι ριζωμένα ή προσκολλημένα στο υπόστρωμα, αλλά οι έρπουσες ρίζες τους επιτρέπουν να πλέουν ελεύθερα μέσα ή στην επιφάνεια του νερού. Είναι είδη του γένους Lemna, Callitriche, των κερατόφυλλων (Ceratophyllum), των μυριόφυλλων (Myriophyllum). Μερικά είδη όμως των τελευταίων μπορεί να είναι προσκολλημένα στο υπόστρωμα με ριζοειδείς κατασκευές.

Τα ελεύθερα πλέοντα υδρόφυτα σχηματίζουν πραγματικούς τάπητες επάνω στην επιφάνεια των νερών (Μπαμπαλώνας 1997).

νεραγκούλα (Ranunculus).

καλλιτρίχι (Callitriche).

κερατόφυλλο (Ceratophyllum).

μυριόφυλλο (Myriophyllum).

Εικ-3.24. (α) νεραγκούλα (Ranunculus),
(β) καλλιτρίχι (Callitriche),
(γ) κερατόφυλλο (Ceratophyllum),
(δ) μυριόφυλλο (Myriophyllum)
(Lacroix, 1991)

Αυτό επιβεβαιώνει πως τίποτε στη φύση δεν είναι σταθερό και πως με διάφορους τρόπους αλλάζει συχνά η μορφή ζωής σε κάθε μέρος. Πολλές φορές χρειάζεται η απομάκρυνση κάποιου είδους ώστε να επιτευχθεί η ανάπτυξη κάποιου άλλου.

Τα υδρόβια μακρόφυτα είναι λιγότερο πρόσφορα για τη βόσκηση των ασπονδύλων, απ' ότι το Periphyton.

Εικ-3.25. Ενδοποτάμια και παραποτάμια βλάστηση
Fig-3.25. In-stream and by-stream vegetation

2.3.2 Ασπόνδυλα.

Η πανίδα των ασπονδύλων εξαρτάται από διάφορους παράγοντες:

Εξαρτάται από τη φύση του υποστρώματος: Στις αμμώδεις ομογενείς και ασταθείς ζώνες η πανίδα είναι λίγο διαφοροποιημένη, αλλά μπορεί να περιλαμβάνει μεγάλους αριθμούς σκαπτικών (οργανισμών που σκάβουν τούνελ στο υπόστρωμα για να το χρησιμοποιήσουν κυρίως ως καταφύγιο), υπολειμματοφάγων (συλλεκτών) ή θηρευτών (σαρκοφάγων) οργανισμών. Τα αργιλο-ιλυώδη υποστρώματα που είναι πιο σταθερά, λόγω της συσσωμάτωσης υλικών πολύ μικρής διαμέτρου που παίζουν ρόλο συνδετικό (κολλοειδή υλικά), στηρίζουν κυρίως σκαπτικούς οργανισμούς (Lacroix, 1991).

Εικ-3.26. Τα ασπόνδυλα της μέσης και κάτω ροής των ποταμών
Fig-3.26. Invertebrates of midland and lowland rivers
(Hynes, 1970)

Εξαρτάται και από τη ροή: Πυκνή βλάστηση από μακρόμισχα αγριόχορτα στα βαθιά νερά επιβραδύνει την ταχύτητα του ρεύματος, κι αυτό έχει ως αποτέλεσμα την ανάπτυξη ζωικών κοινωνιών ανάλογων με μιας λίμνης. Περιοχές με ρηχά γρήγορης ροής νερά και με φυτά προσαρμοσμένα στην ταχύτητα όπως οι νεραγκούλες, στηρίζουν είδη προσαρμοσμένα σε γρήγορα ρεύματα, όπως προνύμφες εφημεροπτέρων (Baetidae και Ephemerellidae), τριχοπτέρων (Brachycentridae και Leptoceridae), διπτέρων (Simulidae) και μαλάκια. Αυτά είναι περισσότερο κοινά στην επιφάνεια των φυτών όπου οι ταχύτητες είναι μεγαλύτερες (Hynes, 1972). Μερικές νύμφες των Odonata (Gomphus, Galopteryx), ασπόνδυλα-κολυμβητές όπως κολεόπτερα (Dytiscus), βδέλλες και έντομα επιφανείας παρατηρήθηκαν κοντά στις όχθες όπου η ταχύτητα του ρεύματος είναι μικρή.

(α) Odonata (Libellule).

(β) δίπτερα (Simulidae), larva & pupa.

(γ) Gyrinus larva & beatles

(δ) Dytiscus larva & beatle

Εικ-3.27.1. (α) Odonata (Libellule),
(β) δίπτερα (Simulidae),
(γ, δ) κολεόπερα (Gyrinus, Dytiscus)

Εικ-3.27.2. Υδρόβια έντομα

2.3.3 Ψάρια.

Στο ρεύμα του ποταμού δεν συχνάζουν τώρα πια σολωμοειδή, αλλά κυπρινοειδή του γένους Barbus με υψηλότερο σώμα, όπως το μουστακάτο (Barbus barbus) που αναγνωρίζεται αμέσως από τ' αγκάθια του και το στόμα του που κατευθύνεται προς τα κάτω. Είναι ψάρι παμφάγο που τρέφεται με ζώα και βενθικά φυτά και απαντάται στον Αξιό και στον Αλιάκμονα. Το στροσίδι (Barbus albanicus), απαντάται στους ποταμούς της Δ. Ελλάδας, ενώ υποείδη της βιργιάνας (Barbus cyclolepis), κατανέμονται από την Β. και Α. έως την Κεντρική Ελλάδα. Το κυπρινοειδές που το συνοδεύει είναι κυρίως το τυλινάρι (Leuciscus cephalus) με πλατιά κατανομή, εκτός της Πελοποννήσου, της Αττικής και της Βοιωτίας.

Μουστακάτο (Barbus barbus). (Οικονομίδης, 1991)

Στροσίδι (Barbus albanicus).

Τυλινάρι (Leuciscus cephalus) (Οικονομίδης, 1991).

Εικ-3.28. (α) Μουστακάτο (Barbus barbus),
(β) Στροσίδι (Barbus albanicus),
(γ) Τυλινάρι (Leuciscus cephalus).

μυλωνάκι (Gobio kessleri) (Οικονομίδης, 1991).

μουστακάς (Gobio uranoscopus).

μαλαμίδα (Vimba melanops) (Οικονομίδης, 1991).

γουλιανός (Silurus glanis) (Οικονομίδης, 1991).

Εικ-3.29. (α) Μυλωνάκι (Gobio kessleri),
(β) Μουστακάς (Gobio uranoscopus),
(γ) Μαλαμίδα (Vimba melanops),
(δ) Γουλιανός (Silurus glanis).

2.3.4 Πουλιά.

Πολύ περισσότερα πουλιά ζουν εδώ, σε περιοχές όπου το ρεύμα είναι πιο αργό και η βλάστηση πιο ανεπτυγμένη. Πουλάδες και πάπιες τρέφονται και γεννούν κοντά στις όχθες. Οι νεροπουλάδες (Porzana), η νεροκοτσέλα (Rallus aquaticus) και η νερόκοτα (Gallinula chloropus) προτιμούν τα ρηχά νερά και τις καλαμιές των βάλτων όπου κρύβονται. Φωλιάζουν κυρίως στη Β. Ελλάδα, αλλά ξεχειμωνιάζουν σ' όλη την Ελλάδα. Είναι "όνομα και πράγμα", με κοντές στρογγυλεμένες φτερούγες, κοντή ανασηκωμένη ουρά και αδέξιο, σύντομο, βαρύ πέταγμα.

νερoπουλάδα (Porzana).

νερoκοτσέλα (Rallus aquaticus).

νερόκοτα (Gallinula chloropus).

Εικ-3.30.1. (α) Νερoπουλάδα (Porzana),
(β) Νερoκοτσέλα (Rallus aquaticus),
(γ) Νερόκοτα (Gallinula chloropus)

πρασινοκέφαλη πάπια, θηλυκή και αρσενική (Anas platyrhynchos).

σαρσέλα (Anas querquedula).

κιρκίρι (Anas crecca).

σφυριχτάρι (Anas penelope).

Εικ-3.30.2. (α) Πρασινοκέφαλη πάπια (Anas platyrhynchos),
(β) Σαρσέλα (Anas querquedula),
(γ) Κιρκίρι (Anas crecca),
(δ) Σφυριχτάρι (Anas penelope)

αλκυόνα (Alcedo atthis).

οχθοχελίδονο (Riparia riparia).

μελισσοφάγος (Merop apiaster).

Εικ-3.30.3. (α) Αλκυόνα (Alcedo atthis),
(β) Οχθοχελίδονο (Riparia riparia),
(γ) Μελισσοφάγος (Merop apiaster).

Δυο σπάνια πουλιά, που σπανίζουν όλο και περισσότερο, θα μπορούσε να δει κανείς με λίγη ή πολλή τύχη, τον μαυροπελαργό (Ciconia nigra) σε απομακρυσμένες δασώδες περιοχές κοντά σε έλη, λίμνες, ποτάμια της Β. και Κ. Ελλάδας και Λέσβου και την εξωτική χαλκόκοτα (Plegadis falcinellus) σε οποιονδήποτε υγρότοπο, ιδιαίτερα το φθινόπωρο ή την άνοιξη που μεταναστεύει. Ο μαυροπελαργός ή μαυρολελέκι, σε αντίθεση με τον λευκό, είναι δειλό και μοναχικό πουλί. Υπολογίζεται ότι μόνον 20 ζευγάρια ίσως έχουν απομείνει στη χώρα μας. Η χαλκόκοτα εντάσσεται στα κινδυνεύοντα είδη. Και τα δυο πουλιά χρειάζονται αποτελεσματική προστασία των βιοτόπων τους.

Η καστανοπαπαδίτσα (Parus palustris) είναι ένα πολύ μικρό πουλάκι που συχνάζει σε ρεματιές, βάλτους, ποταμιές της ορεινής κεντρικής και βόρειας Ελλάδας και φωλιάζει σε τρύπες δέντρων, ενώ η σακουλοπαπαδίτσα (Remiz pendulinus) κατασκευάζει μια κρεμαστή φωλιά, σαν σακούλι, σε κλαδιά δένδρων όπως η ιτιά ή σε καλαμώνες. Από τους ερωδιούς, ο σταχτοτσικνιάς (Ardea cinerea), ο μεγαλύτερος κι ο πιο διαδεδομένος της Ευρώπης, μπορεί να παρατηρηθεί όλο το χρόνο στους περισσότερους υγρότοπους, να ψαρεύει στα ρηχά όχι μόνο ψάρια, αλλά και βατράχια και ασπόνδυλα και ποντίκια ακόμη. Στήνει τη φωλιά του πάνω στα δέντρα ή μέσα στις καλαμιές κατά αναπαραγωγικές αποικίες και προστατεύεται από το νόμο όπως όλοι οι ερωδιοί. (Ελληνική Ορνιθολογική Εταιρία, 1996).

ποταμοσφυριχτής (Charadrius dubius).

μαυροπελαργός (Ciconia nigra).

χαλκόκοτα (Plegadis falcinellus).

καστανοπαπαδίτσα (Parus palustris).

σακουλοπαπαδίτσα (Remiz pendulinus).

σταχτοτσικνιάς (Ardea cinerea).

Εικ-3.30.4. (α) ποταμοσφυριχτής (Charadrius dubius),
(β) μαυροπελαργός (Ciconia nigra),
(γ) χαλκόκοτα (Plegadis falcinellus),
(δ) καστανοπαπαδίτσα (Parus palustris),
(ε) σακουλοπαπαδίτσα (Remiz pendulinus),
(ς) σταχτοτσικνιάς (Ardea cinerea).

2.3.5 Αμφίβια.

Όλα τα είδη των τριτώνων είναι υδρόβια. Μπορεί κανείς να συναντήσει τον χτενοτρίτωνα ή λοφιοφόρο τρίτωνα (Triturus cristatus) ή τον τελματοτρίτωνα (Triturus vulgaris). Από τους βάτραχους, όλα τα είδη του γένους Rana είναι υδρόβια, όπως το Rana balcanica που περιλαμβάνει όλους τους νεροβάτραχους της Ελλάδας, εκτός της Θράκης όπου κυριαρχεί το Rana ridibunda (Σοφιανίδου, 1992).

Εικ-3.30.5. Λοφιοτρίτωνας (Triturus cristatus).

Τα αμφίβια ζουν στο νερό και σε υγρά μέρη του εδάφους, όπως κάτω από πέτρες ή υγρούς κορμούς δένδρων στα δάση. Οι τρίτωνες προτιμούν περισσότερο υγρά περιβάλλοντα απ' ό,τι οι βάτραχοι, οι οποίοι αντέχουν περισσότερο σε ξηρά περιβάλλοντα. Κατά την εποχή της ωοτοκίας τους είναι απαραίτητο το υγρό περιβάλλον για την εναπόθεση των αυγών τους. Τα ανώριμα άτομα είναι συνήθως υδρόβια και τα ενήλικα ποτέ δεν απομακρύνονται από το νερό. (Σκλαβούνου, 1992).

ΘΕΜΑΤΑ ΣΥΖΗΤΗΣΗΣ:

Τί είναι χλωρίδα και τί βλάστηση;

Μπορείτε να φανταστείτε ποιά από τις 4 κατηγορίες των υδρόβιων μακρόφυτων είναι περισσότερο και ποιά λιγότερο προσαρμοσμένη σε νερά γρήγορης ροής;

Πού οφείλεται η μεγάλη ποικιλία (πολλές διαφορετικές τάξεις) ασπονδύλων αλλά και σπονδυλωτών οργανισμών που συναντώνται στο μεσαίο τμήμα των ποταμών;

Ποιός είναι ο πλησιέστερος ποταμός στην περιοχή σας; Τί είδη φυτών μπορείτε να βρείτε εκεί;

2.4 Το κατώτερο τμήμα των ποταμών.

Συνεχίζεται ...

(Τις φωτογραφίες από το CD του Χρήστου
τις έβαλα προσωρινά σε ένα άλλο site.
Δυστυχώς το site διαγράφηκε και οι φωτογραφίες χάθηκαν.
Τις αντικατέστησα με άλλες αντίστοιχες.)