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El
Origen de los Mamíferos Neotropicales Chileno-Argentinos
La actual fauna de mamíferos terrestres
sudamericanos se originó a partir de antepasados provenientes de otras masas
continentales. El ingreso de estos inmigrantes ancestrales se realizó en
oleadas, separadas entre sí por lapsos que se miden en millones de años, y
estuvo regido principalmente por los lentos cambios geográficos debidos a la
deriva de los continentes.
Hace unos 250
millones de años, a comienzos de la Era Mesozoica, existía en el planeta un
solo continente, llamado Pangea, que estaba formado por la unión de todas las
masas continentales. Durante el período Jurásico, unos 180 millones de años
atrás, Pangea comenzó a fragmentarse y 40 millones de años después quedaba
dividida en dos grandes continentes: Laurasia al norte, incluyendo a América
del Norte y Eurasia, y Gondwana al sur. La separación de estos dos
supercontinentes había originado lo que se conoce como Mar de Tethys.
De esta manera, la futura América del Sur formaba parte de Gondwana. Al norte
estaba conectada con lo que más tarde sería África, y por el sur con lo que
serían Antártica, Australia, Nueva Zelanda y las islas adyacentes.
La separación del continente sudamericano se inició
hace por lo menos 130 millones de años, cuando quedó definido el Atlántico
Sur como consecuencia de su lento alejamiento de África.
En el lapso
comprendido entre 85 a algo menos de 65 millones de años atrás, a fines de la
Era Mesozoica y principios de la Cenozoica, la aparición de cadenas de islas
transitorias en el norte permitieron intercambios faunísticos ocasionales con
América del Norte, por medio de los cuales ingresaron a Sudamérica los
antepasados de los marsupiales actuales. Posiblemente en esta época llegaron
los ancestros de los armadillos, provenientes de algún sitio de Gondwana.
Entre unos 40 a 8
millones de años antes del presente se produjo el más severo aislamiento de
Sudamérica, que quedó convertida en un continente isla. Este largo aislamiento
se vio parcialmente interrumpido hace unos 35 millones de años, o algo menos,
por el ingreso a Sudamérica de los roedores y primates, quizá a través de
balsas naturales, provenientes de las costas africanas.
Más tarde, durante el Mioceno tardío, unos 8 millones
de años atrás, un sistema de islas en el Caribe y la deriva de los continentes
permitió el intercambio faunístico entre Sudamérica y América del Norte.
Finalmente, hace unos 3 a 2,5 millones de años se estableció una firme conexión
interamericana a través del istmo de Panamá, dando origen al llamado Gran
Intercambio Faunístico Americano, cuyos registros fósiles más antiguos datan
de unos tres millones de años atrás.
El Gran Intercambio Faunístico Americano
A fines del
Plioceno temprano Sudamérica deja de ser un continente isla. A partir de esa época
los ocasionales intercambios faunísticos con América del Norte por medio
de rutas de azar -por el agua en forma pasiva- son reemplazados por migraciones
masivas, pero parcialmente selectivas, por tierra firme a través del istmo de
Panamá.
En este
intercambio a través del puente panameño ingresaron a Sudamérica miembros de
las familias de los mustélidos (zorrillos, quiques coatíes y comadrejas),
tayasuidos, (pecaríes), cánidos (perros y zorros), félidos (gatos silvestres
y pumas), úrsidos (osos), camélidos (guanacos y vicuñas), cérvidos (ciervos),
équidos (caballos), tapíridos (tapires), gomfotéridos (mastodontes), heterómidos
(ratas canguro), esciúridos (ardillas), sorícidos (musarañas), lepóridos (liebres)
y el hombre.
De Sudamérica
emigraron hasta hoy hacia América del Norte integrantes de las familias de los
dasipódidos (armadillos), gliptodóntidos (gliptodontes), mirmecofágidos (osos
hormigueros), hidrocoéridos (carpinchos), eretizóntidos (puercoespines), didélfidos
(comadrejitas), megatéridos (perezosos terrestres), toxodóntidos (toxodontes),
calitrícidos (monos tití), cébidos (monos sudamericanos), bradipódidos (perezosos
arborícolas), ciclópidos (ositos meleros), dasipróctidos (agutíes) y equímidos
(ratas espinosas).
Marsupiales
Los marsupiales
se caracterizan por poseer crías que nacen en un estado muy inmaduro. El
desarrollo embrionario lo completan fuera del útero materno, en una bolsa o
marsupio que rodea la zona mamaria. Debido a que el embrión no desarrolla una
placenta, o ésta es sólo incipiente, los marsupiales forman parte del grupo de
mamíferos no placentarios.
Se cree que los
marsupiales pasaron de América del Norte a Sudamérica a través de una cadena
transitoria de islas en el Caribe a fines del Cretácico. A través de la Antártica,
los marsupiales habrían llegado a Australia donde adquirieron una
extraordinaria diversidad. Para fines del Cretácico, en Sudamérica había
varias familias de estos viejos inmigrantes, que quedaron registrados
principalmente en yacimientos paleontológicos de Perú y Bolivia.
Entre los
primeros marsupiales que colonizaron Sudamérica había representantes de dos
familias actuales: los didélfidos, en la que se encuentran las comadrejitas, y
los microbiotéridos, que incluyen a los monitos del monte. Una tercera familia,
los protodidélfidos, habría dado origen a la familia de los cenoléstidos,
representada actualmente por los ratones runchos.
La presencia en Sudamérica de los didélfidos y los
microbiotéridos es continua desde fines del Cretácico. Estos tres grupos están
entre las familias de mamíferos que poseen más larga existencia.
Para fines del Mioceno, los marsupiales didélfidos
muestran una rápida expansión y una gran diversidad. Esto se atribuye a la
ocupación de zonas dejadas vacantes por marsupiales carnívoros pequeños y
medianos, de hábitos terrestres o semiarborícolas.
En Chile se
cuenta con la presencia de representantes de las tres familias, que actualmente
conforman solamente dos ordenes, Didelphidae
y Caenolestidae. Este último orden, que incluye a solo una
especie Rhincholestes raphanurus, Por muchas décadas se consideró
endémica de la zona sur de Chile (Alrededores de Osorno y Chiloé), hasta ser
detectada en relictos de selva valdiviana a la altura de Bariloche, Neuquén,
Argentina, unos años atrás.
Armadillos, osos hormigueros y perezosos
Los armadillos, osos hormigueros y
perezosos actuales pertenecen al grupo de los xenartros. La palabra xenartro,
que significa articulación extraña, hace referencia a una articulación
suplementaria que existe entre las vértebras de estos mamíferos. A su vez el
nombre de edentados, como se denomina también a este grupo, tiene su origen en
la reducción del número de dientes, que llega a ser total en el oso
hormiguero. También se caracterizan por la falta de esmalte en sus dientes, con
excepción de algunas formas primitivas. Los xenartros o
edentados se subdividen en cingulados, pilosos y vermilinguos.
Los cingulados o
loricados están provistos de una armadura dérmica externa. Se subdividen en
las superfamilias de los dasipodoideos, que incluye a los armadillos fósiles y
vivientes, y de los gliptodontoideos. El caparazón de los dasipodoideos está
formado por dos escudos, escapular -en la parte anterior- y lumbar -en la
posterior-, que están separados por un cierto número de bandas transversales.
Los gliptodontoideos, exclusivamente fósiles, se caracterizan por su caparazón
formado por una sola pieza.
Los xenartros pilosos o tardígrados se caracterizan por
poseer el cuerpo cubierto de un espeso pelo, sin una armadura como en los
cingulados, aunque en algunas formas fósiles había un escudo óseo entre la
piel.
Los vermilinguos presentan adaptaciones muy marcadas para
alimentarse de hormigas, como ausencia total de dientes, cráneo cilíndrico y
alargado con un largo hocico, mandíbula reducida a un par de varillas,
capacidad de los miembros anteriores para excavar, lengua delgada, larga,
pegajosa y retráctil. Al igual que los xenartros pilosos tienen el cuerpo
cubierto de pelos. Hay especies de vida arborícola y otras que son terrestres.
Los armadillos
Posiblemente los
armadillos fueron los primeros edentados que ingresaron a la actual Sudamérica
desde algún sitio de Gondwana. Los armadillos más antiguos se hallaron en
sedimentos del Paleoceno. En el Eoceno temprano alcanzan una diversificación
considerable, registrándose catorce especies en Patagonia y el noroeste
argentino.
A partir del Plioceno tardío se registran por primera
vez géneros vivientes de armadillos, como Tolypeutes (quirquincho bola),
Chaetophractus (peludos) y Zaedyus (piches).
Durante el Pleistoceno, este grupo de edentados cingulados estaba representado
por las subfamilias de los eufractinos, dasipodinos, clamiforinos, priodontinos,
eutatinos y pampaterinos.
La subfamilia de
los eufractinos posee de seis a once bandas en el caparazón. Tanto el caparazón
como la región inferior del cuerpo están cubiertos de abundantes cerdas. Esta
subfamilia comprende a los géneros actuales Euphractus, Chaetophractus y
Zaedyus. Al género Euphractus pertenecen los armadillos de seis bandas,
mientras que Chaetophractus incluye al peludo (Chaetophractus villosus)
y Zaedyus al pichi de Patagonia. Solo los dos últimos tienen presencia
en el país.
El género tipo
de la subfamilia de los dasipodinos es Dasypus, al cual pertenece la
mulita (Dasypus hybridus). Si bien las formas actuales de esta subfamilia
son relativamente pequeñas, en el Pleistoceno hubo dasipodinos de gran tamaño,
como Propraopus grandis, que medía 1,20 metros en total.
Las subfamilias
de los priodontinos, eutatinos y pampaterinos, junto con algunos representantes
de los dasipodinos, incluyen a los armadillos más grandes del Pleistoceno. El
mayor armadillo actual, el tatú carreta (Priodontes maximus), pertenece
a la subfamilia de los priodontinos. Este animal llega a medir 1,60 metros de
largo total, de los cuales unos 0,50 metros corresponden a la cola. El caparazón
del tatú carreta está desprovisto de pelos y posee una dentadura formada por
50 pequeños dientes.
Los eutatinos no tienen representantes vivientes. Estos
enormes armadillos tenían el caparazón poco abombado y el escudo escapular no
estaba bien diferenciado. El nombre de esta familia se debe al género Eutatus,
que vivió entre el Plioceno tardío y el Holoceno temprano.
El género mejor
conocido de la subfamilia de los pampaterinos es Pampatherium (animal de
las pampas), cuyos restos fueron hallados en sedimentos depositados entre el
Plioceno temprano y el Holoceno temprano en Argentina, Tarija -Bolivia- y sur de
Brasil. Su longitud total en algunas especies es de más de 2,5 metros.
Los perezosos arborícolas
Los perezosos
actuales son edentados nocturnos, de tamaño mediano y vida arborícola.
Permanecen la mayor parte del tiempo colgados de las ramas de los árboles, en
posición invertida. Comprenden una sola familia, la de los bradipódidos, que
incluye a los perezosos de dos y tres dedos, pertenecientes a los géneros Choloepus
y Bradypus respectivamente. El nombre de esta familia proviene del griego
bradys, que significa lento.
Algunos autores consideran que Bradypus y Choloepus son
los últimos representantes de megatéridos y megaloníquidos, familias que
incluyen a los grandes perezosos terrestres del Pleistoceno.
Los osos hormigueros
El suborden de
los vermilinguos comprende a las familias de los mirmecofágidos y de los ciclópidos.
Los mirmecofágidos
incluyen a los géneros actuales Myrmecophaga y Tamandua, a los
que pertenecen los osos hormiguero (Myrmecophaga tridactila) y mieleros (Tamandualongicaudata
y Tamanduatetradactyla) respectivamente. Los restos fósiles de esta familia
son escasos y fragmentarios, pero indican que las líneas filéticas de Myrmecophaga
y Tamandua se diferenciaron entre sí en el Mioceno, a partir de un
antepasado común. El género Myrmecophaga se conoce desde el Plioceno
temprano de Argentina.
Actualmente, la familia de los ciclópidos incluye
solamente al género Cyclopes, con la especie amazónica Cyclopes didactylus,
conocida como osito melero. Otro componente de esta familia es Palaeomyrmedon,
descripto por Rovereto en 1914, cuya especie tipo es conocida por un cráneo
casi completo, de unos 10 centímetros de largo, procedente de sedimentos del
Mioceno tardío de Argentina.
El registro fósil
de bradipódidos y vermilinguos es
muy incompleto. se piensa que en algún momento estos animales arribaron en
sucesivas oleadas al norte de nuestro país, pero en algún momento del
Pleistoceno, las condiciones climáticas cambiaron, y en el consiguiente
aislamiento biogeográfico que siguió, terminaron extinguiendose.
Roedores
Cerca de la mitad
de las especies de los mamíferos actuales son roedores. Estos animales se
caracterizan por poseer un par de incisivos largos, curvos, cubiertos de esmalte
en la parte anterior y de crecimiento continuo, tanto en el maxilar como en la
mandíbula; ausencia de caninos y un largo diastema -espacio sin dientes- que
separa los incisivos de los premolares y molares.
Los más numerosos
El infraorden de los miomorfos es el más
numeroso y diversificado. Los primeros miomorfos aparecieron en el Eoceno de
Asia. Los roedores de este suborden que viven en la actualidad en Sudamérica
pertenecen a las familias de los cricétidos y de los múridos. Estas dos
familias forman parte de un grupo cuyos integrantes se caracterizan por carecer
de premolares.
Los cricétidos
están distribuidos en todo el mundo, aunque el mayor número de especies se
encuentra en América. Son roedores de tamaño chico a mediano cuyos incisivos
poseen, en algunas especies, color anaranjado. Las formas fósiles más antiguas
se descubrieron en sedimentos eocenos de China. El nombre de esta familia se
debe al hámster, Cricetus cricetus.
Los registros más antiguos de cricétidos sudamericanos corresponden al
Plioceno temprano. Estos roedores son de origen norteamericano y está en
discusión el momento de su ingreso a Sudamérica.
Actualmente, los
cricétidos sudamericanos están representados, entre otros, por las ratas acuáticas
(Holochilus y Scapteromys, no presentes en Chile), las ratas
orejudas (Phyllotis), las lauchas del género Calomys, los ratones
de campo (Akodon), los colilargos (Oryzomys), las ratas conejo (Reithrodon),
los hocicudos (Oxymycterus, no presente en Chile) y los ratones topo (Notiomys).
Scapteromys (tampoco presente en Chile), que incluye a especies actuales
de tamaño relativamente grande llamadas vulgarmente ratas acuáticas, comienza
a registrarse a partir del Plioceno tardío.
Los múridos están
distribuidos en todo el mundo, especialmente en los lugares poblados por el
hombre. Actualmente, esta familia está representada por los lirones, los jerbos
del norte de África, las lauchas domésticas (Mus) y las ratas (Rattus).
Los fósiles más antiguos se conocen desde el Mioceno tardío en Asia y África.
Estos roedores ingresaron a América a partir de los viajes de Colón. A la
región central de Chile posiblemente empezaron a llegar una vez establecido un
puerto (Valparaiso), con los albores de la conquista de Chile.
Roedores autóctonos
Quizá pasando
involuntariamente de isla en isla, en un Océano Atlántico menos ancho que en
nuestros tiempos, algunos roedores africanos ingresaron a Sudamérica a fines
del Eoceno. No se sabe cuanto duró el largo viaje desde África, durante el
cual no sólo los roedores iban colonizando las islas que se extendían hasta
las proximidades de las costas sudamericanas, sino también algunos primates y
hasta plantas, tales como las calabazas.
Rompiendo casi
treinta millones de años de aislamiento del continente isla sudamericano, los
roedores recién llegados tuvieron que competir con otros mamíferos autóctonos
por sus nichos ecológicos. Gracias a la extraordinaria capacidad de proliferación
y a la adaptabilidad a los más variados ambientes, los diminutos roedores se
dispersaron por toda Sudamérica entre fines del Eoceno y el Oligoceno.
En el Oligoceno tardío los roedores presentaban una
notable diversificación, reconociéndose siete familias que representan a las
cuatro superfamilias en que se divide a los caviomorfos, los roedores más
característicos de América del Sur: Octodontoidea, Chinchilloidea,
Erethizontoidea y Cavioidea.
Los roedores de
la superfamilia Octodontoidea son lo más primitivos de los caviomorfos.
Estos roedores poseen ocho molariformes -premolares y molares-, de los cuales
los superiores están provistos de cinco crestas. Actualmente los octodóntidos
están representados, entre otras especies, por las ratas espinosas
(inexistentes en Chile), los tucu-tucos, el coipo y la rata chinchilla. Durante
el Plioceno temprano se registran por primera vez los antepasados de los coipos
y de los tucu-tucos, roedores que pertenecen a las familias de los miocastóridos
y los ctenómidos respectivamente. El género Myocastor, al que pertenece
el coipo, aparece entre el Pleistoceno temprano y la base del tardío.
Los
representantes actuales de la superfamilia Chinchilloidea son las
chinchillas y las vizcachas. Una de las características de estos roedores es la
sencillez de sus molares. En Patagonia, durante el Mioceno temprano se registran
por primera vez los roedores de la subfamilia de los lagostóminos, a la que
pertenecen las vizcachas actuales. El género Lagostomus, que incluye a
la vizcacha actual Lagostomus maximus, aparece por primera vez en
sedimentos depositados en la parte inicial del Plioceno tardío. La Vizcacha
chilena Lagidium vizcacia, se cree emigró desde las tierras del norte
entre el Pleistoceno temprano y la base del tardío.
A la superfamilia
Erethizontoidea pertenecen los puercoespines americanos, de hábitos
semiarborícolas o arborícolas. Estos roedores no se diferencian mayormente de
las ratas espinosas -equímidos-, pero son mucho más especializados. Poseen
patas muy modificadas para la vida arborícola y al igual que las ratas
espinosas, tienen dientes con raíces. El cuerpo de estos roedores está
cubierto por largas cerdas y rígidas púas. Los eretizóntidos poseen una talla
considerable, ya que su peso oscila entre 1 y 15 kilogramos. No existe un
registro fósil para esta superfamilia en Chile, pero algo hace creer que no
conquistaron este territorio conjuntamente con otros caviomorfos, ya que su
estrategia de sobrevivencia ha resultado ser absolutamente favorable, por lo que
no se piensa que una vez establecido el aislamiento biogeográfico hayan sido
extinguidos por los depredadores, junto con otros mamíferos, durante el
Holoceno temprano, unos 8500 años atrás.
La superfamilia Cavioidea
-cavioideos- incluye a los cuises, las maraas o liebres patagónicas y al
carpincho. La morfología dental es muy simple y generalmente está formada por
triángulos continuos que en algunos géneros, como Hydrochoerus (carpinchos),
se transforman en láminas.
Los antepasados de las actuales maras o liebres patagónicas
comienzan a registrarse en el Mioceno medio. Durante el Mioceno tardío se
registran los primeros carpinchos de Argentina. Estos animales, que pertenecen a
la familia de los hidrocoéridos, son actualmente los roedores de mayor tamaño.
Esta familia, que se caracteriza por el gran desarrollo que alcanza el tercer
molar superior, incluye a las subfamilias de los cardiaterinos y de los
hidrocoerinos. El género Dolichotis, al que pertenece la
mara Dolichotis patagonum actual, aparece por primera vez en la parte inicial
del Plioceno tardío.
Los cobayos o
cuises más antiguos provienen de sedimentos depositados durante la parte
inicial del Mioceno tardío y estan presentes en Chile. El género actual Microcavia,
al cual pertenece el cuis chico patagónico, existe desde el Plioceno temprano,
mientras que Cavia y Galea, a los que pertenecen los cuises grande
y mediano respectivamente, aparecieron recién en el Pleistoceno.
Primates
Los platirrinos o
monos del Nuevo Mundo se diferencian de los del Viejo Mundo, entre otras
características, por las fosas nasales, que están más separadas y dirigidas
hacia adelante en lugar de hacia abajo. Debido a lo pobre de su registro fósil,
las relaciones de parentesco de los monos sudamericanos con otros grupos de
primates y entre sí son las menos conocidas dentro del orden de los primates.
La mayor parte de los platirrinos fósiles son conocidos solamente por dientes y
mandíbulas aisladas. De unos pocos se conocen cráneos, los que generalmente
carecen de dientes, están deformados o mal preservados.
Durante la parte
final del Mioceno temprano, la presencia de abundantes y variados mamíferos
corredores y pastadores, como así también la de algunos roedores, indican que
en Patagonia existían amplias praderas. Sin embargo, el hallazgo de primates
hace suponer que también existían zonas boscosas, pero no muy extensas, ya que
no se encontraron restos de árboles. Pero el registro de monos también indica
condiciones más cálidas que las actuales, suposición que se ve reforzada por
el hallazgo de marsupiales cenoléstidos y osos hormigueros. En Chile existen
registros fósiles de platirrinos que datan de entre 20 y 25 millones de años,
presumiblemente ingresaron en el Pleistoceno.
Carnívoros
En los carnívoros,
los incisivos son relativamente pequeños y más o menos puntiagudos; los
caninos, que a veces alcanzan un tamaño descomunal, son fuertes, puntiagudos y
más o menos cortantes. Los molares posteriores de las formas de régimen
alimenticio mixto, como los osos, son de corona baja y triturante, tuberculados.
El cuarto premolar y el primer molar superiores de las formas de hábitos más
claramente carniceros, principalmente en las recientes, tienen como función
principal cortar la carne, recibiendo por esta razón el nombre de dientes
carniceros.
Prociónidos
Una conexión
archipielágica ocurrida hace unos 8 millones de años, durante el Mioceno tardío,
hizo posible la inmigración desde América del Norte de los prociónidos
antepasados de los actuales coatíes.
Los prociónidos constituyen una familia del orden de los
carnívoros que incluye en Asia a los pandas y en Sudamérica a los coatíes,
mapaches y ositos lavadores. Los prociónidos del género Cyonasua fueron
los primeros carnívoros placentados de Sudamérica y se registran en sedimentos
depositados en el Mioceno tardío de las provincias de Catamarca, Mendoza, Córdoba
y La Pampa.
Chapalmalania era un gran prociónido que vivió durante la parte final del
Plioceno temprano. Su aspecto habría sido parecido al del panda gigante.
La existencia de
prociónidos al interior del territorio nacional en épocas recientes, está
debido a un impacto antrópico, y relegado solamente al Archipiélago Juan
Fernández. No existen registros fósiles que hagan pensar que formaron parte de
la mammafauna prehistórica.
Osos
Los osos fueron
los mamíferos del orden Carnivora de mayor tamaño que ingresaron a
Sudamérica durante el Pleistoceno. Posiblemente hayan ocupado el nicho ecológico
de los grandes prociónidos del género Chapalmalania.
La única especie de la familia de los úrsidos que actualmente vive en Sudamérica
pertenece al género Tremarctos, a la que se conoce como oso de anteojos
o ucumari. Este oso habita en la zona montañosa del oeste de Venezuela,
Colombia, Ecuador, Perú y Oeste de Bolivia, hasta los 3000 metros de altura.
Originario de América
del Norte, el género Arctodus incluye a osos pleistocénicos de cara
corta -como el actual oso de anteojos- cuyo tamaño era comparable al enorme oso
pardo de Alaska. En Sudamérica dio origen a los subgéneros Arctodus (Arctotherium),
al que pertenecen especies de gran tamaño, y Arctodus (Pararctotherium),
con especies más pequeñas.
Mustélidos
Esta familia está
formada por carnívoros pequeños a medianos, delgados y alargados, de patas muy
cortas y cola bien desarrollada. Muchas especies tienen a los lados de la
abertura anal unas glándulas que emiten secreciones pestilentes. Las
subfamilias que viven en Sudamérica son los mustelinos, galictinos, lutrinos y
mefitinos.
Los mustelinos
actuales son conocidos vulgarmente como mustelas o comadrejas. Los galictinos
incluyen a hurones. La presencia del huroncito patagónico en el Pleistoceno
tardío de la provincia de Buenos Aires, como de otras especies adaptadas a
climas áridos a semiáridos y bajas temperaturas, indica que las condiciones
ambientales eran en esa época similares a las que reinan actualmente en
Patagonia y en la región central de Argentina.
La subfamilia de
los mefitinos incluye a los zorrillos En sedimentos probablemente referibles al
Pleistoceno temprano y medio de las barrancas de la costa atlántica, entre Mar
del Plata y Miramar se registra el zorrino Conepatus altiramus. Este
zorrillo posiblemente es ancestral a las especies posteriores del género Conepatus,
al que pertenecen todos los zorrinos vivientes de Sudamérica.
Félidos
La familia de los
félidos está representada actualmente por las subfamilias de los panterinos y
de los felinos. En Sudamérica, la subfamilia de los panterinos incluye al
jaguar o yaguareté (Panthera onca), mientras que la de los felinos comprende al
puma (Felis concolor) presente en toda américa, al ocelote o gato onza (Felis
pardalis), al tirica o gato tigre (Felis tigrina), al margay (Felis
wiedii), al yaguarundí (Felis yagouaroundi), y a los felinos
chileno-argentinos gato colocolo (Felis colocolo), al gato andino (Felis
jacobita), al gato de Geoffroy o montés (Felis geoffroyi), y a la
huiña (Felis guigna).
Las formas fósiles
incluyen además a la subfamilia de los macairodontinos, representada por los
especializados "tigres de dientes de sable" del género Smilodon.
Los macairodontinos eran félidos, generalmente de gran tamaño, provistos de
enormes caninos superiores transformados en formidables defensas.
El género Felis
aparece en el Pleistoceno temprano. Felis vorohuensis, procedente de los
alrededores de Mar del Plata, era un felino pequeño relacionado con el actual
gato colocolo. Del Valle de los Reartes, en la provincia de Córdoba, proviene Felis
pumoides, una especie de tamaño grande emparentado con el puma. Otra
especie semejante al puma era Felis propuma, descripta por Ameghino en
1904. En sedimentos depositados entre el Pleistoceno tardío y el Holoceno
temprano se registran algunas especies extintas, como Felis platensis y Felis
longifrons, y otras vivientes, como el yaguareté.
En el extremo sur
de Patagonia habitó hasta hace unos 11 mil años, y quizá después, una
subespecie de gran tamaño de yaguareté, Panthera onca mesembrina,
descripta por Ángel Cabrera.
Uno de los félidos
más espectaculares de las Américas fue Smilodon populator, que tenía
aproximadamente el mismo peso y tamaño que el león actual; sin embargo, sus
proporciones corporales diferían de las de cualquier félido moderno. Las
extremidades posteriores de Smilodon populator eran más cortas y
robustas, su cuello proporcionalmente más largo, y el lomo más corto.
La
extraordinaria peligrosidad de Smilodon se debía al gran desarrollo de
la parte anterior de su cuerpo y al tamaño asombroso de sus caninos superiores,
que llegaban a sobresalir más de quince centímetros. A diferencia de la mayoría
de los félidos, tenía un rabo corto, como el lince o el gato montés actual.
Todo su cuerpo tenía una estructura poderosa y los músculos de los hombros y
del cuello estaban dispuestos de tal manera que su enorme cabeza podía lanzarse
hacia abajo con gran fuerza. Las mandíbulas se abrían formando un ángulo de más
de 120 grados, permitiendo que el par de los inmensos dientes de sable que tenía
en el maxilar superior se pudiera clavar en sus víctimas.
Cánidos
Una
buenas parte de los cánidos sudamericanos actuales pertenecen al género Pseudalopex,
como el zorro de las Islas Malvinas (Pseudalopex australis) extinguido en
la década de 1870, el zorro gris de las pampas (Pseudalopex gymnocercus),
el zorro gris chico de Patagonia o zorro chilla (Pseudalopex griseus), el
zorro inca (Pseudalopex inca) y el zorro colorado o culpeo (Pseudalopex
culpaeus), y el zorro chilote (Pseudalopex chiloensis).
Otros
géneros actuales son Chrysocyon y Cerdocyon, a los que pertenecen
el aguará-guazú (Chrysocyon brachyurus) y el zorro del monte (Cerdocyon
thous).
En
el Plioceno tardío de la costa atlántica de la provincia de Buenos Aires se
registra el género Pseudalopex. Algunos cánidos posteriores eran de
gran talla, como Canis gezi y Theriodictis platensis. Otros, de
menor tamaño, correspondían al grupo de los zorros sudamericanos,
representados por Cerdocyon ensenadensis y por Pseudalopex
proplatensis, que están relacionados con el zorro del monte y con el zorro
gris de las pampas.
En
el Pleistoceno tardío se siguen registrando cánidos de gran talla, como Canis
ameghinoi, Canis nehringi y una forma muy particular, Pseudalopex
avus. También están presentes varias especies de zorros, como el gris de
las pampas.
Pseudalopex
avus se registra desde mediados del Pleistoceno hasta el Holoceno temprano
de Chile y Holoceno tardío de Argentina. En ambos países se recuperó de
sitios arqueológicos asociado con fauna extinguida y también con fauna actual
La aparición de caracteres compartidos con el perro doméstico, Canis
familiaris, en algunos especímenes de Pseudalopex avus, sugiere que
hubo cruzas entre ambas especies. Esta hibridización sería responsable de la
variabilidad observada en el perro doméstico prehispánico.
Perisodáctilos
Los
perisodáctilos son mamíferos ungulados en los que el plano medio de las patas
pasa por el tercer dedo. Este dedo es el más desarrollado y asegura el apoyo
del cuerpo. Actualmente incluye a las familias de los équidos, tapíridos y
rinoceróntidos.
Los équidos ingresaron a Sudamérica durante el Gran
Intercambio Faunístico Americano y se extinguieron, junto con otros mamíferos,
durante el Holoceno temprano, unos 8500 años atrás.
Tapíridos
En
estos perisodáctilos la región nasal, junto con el labio superior, se prolonga
en una trompa de gran movilidad. Con la trompa no sólo olfatea sino que la
utiliza como órgano prensil para alcanzar hojas o brotes altos. Los tapires
tienen el cuerpo en forma de torpedo, lo que les facilita el desplazamiento en
la selva. Poseen una crin que al erizarse cumple una función intimidatoria en
la pelea entre los miembros de la misma especie. Las extremidades anteriores
poseen cuatro dedos y las posteriores tres.
En Sudamérica, la mayor área de distribución corresponde a la especie Tapirus
terrestris, que incluye a varias subespecies. Habita en el nordeste de
Argentina, casi todo Brasil, Bolivia, Paraguay, este de Ecuador y Perú, las
Guayanas, Venezuela y Colombia.
Los registros más antiguos del género Tapirus en
Sudamérica corresponden al Pleistoceno temprano de Argentina y probablemente de
Perú y Bolivia. El registro fósil sugiere que los tapires terciarios de Europa
y Asia se separaron tempranamente de los americanos, y que las especies
sudamericanas Tapirus pinchaque y Tapirus terrestris tienen un
origen relativamente reciente.
Artiodáctilos
Estos ungulados
tienen dos dedos especialmente desarrollados, el tercero y cuarto, entre los que
pasa el plano medio de las patas. Estos dos dedos tienden a ser los únicos que
tocan el suelo y los otros dos generalmente quedan en el aire, con una tendencia
a atrofiarse.
Los artiodáctilos
que ingresaron a Sudamérica durante el Gran Intercambio Faunístico Americano
pertenecían a las familias de los tayasuidos, camélidos y cérvidos.
Tayasuidos
El suborden de
los artiodáctilos suiformes (palabra derivada del griego sus, que significa
cerdo), incluye actualmente a los pecaríes, cerdos e hipopótamos. Los pecaríes
pertenecen a la familia de los tayasuidos.
La articulación entre el cráneo y la mandíbula de los tayasuidos es tal que
apenas permite un movimiento vertical de la mandíbula, imposibilitando los
movimientos laterales. Los caninos son menos desarrollados que en los jabalíes,
arqueados o rectilíneos y verticales, y no sobresalen cuando tienen la boca
cerrada.
Los tayasuidos
viven actualmente en Sudamérica y el sudoeste de América del Norte. Las formas
fósiles se registran desde el Oligoceno en América del Norte. Son animales muy
versátiles que viven en ambientes muy variados, desde zonas casi desérticas
hasta bosques lluviosos tropicales. Actualmente existen dos géneros: Tayassu
y Catagonus. El primero incluye a Tayassu tajacu (pecarí de
collar) y Tayassu pecari (pecarí labiado) y el segundo a la especie Catagonus
wagneri (chancho quimilero), que se lo consideraba extinguida hasta 1975.
El área de
distribución del pecarí de collar es muy amplia, desde el sur de los Estados
Unidos hasta el centro de Argentina. El chancho quimilero vive en el Chaco
paraguayo, donde se lo redescubrió en 1975, en Bolivia y en Argentina. En este
último país está distribuido en el oeste de las provincias de Chaco y
Formosa, este de Salta y Santiago del Estero. El chancho quimilero era conocido
por unos restos hallados por dos hermanos de apellido Wagner en unos túmulos
prehispánicos de la provincia de Santiago del Estero, Argentina, descriptos por
Carlos Rusconi en 1934 como Platygonus wagneri.
De acuerdo al
registro fósil, los pecaríes fueron unos de los primeros mamíferos
norteamericanos que ingresaron a Sudamérica cruzando el puente panameño. Son
los artiodáctilos más antiguos de América del Sur.
En Sudamérica, los pecaríes de mayor antigüedad son Argyrohyus
chapalmalensis, exclusivo de la parte final del Plioceno temprano, y Platygonus,
género que se registra entre la parte final del Plioceno temprano y el comienzo
del Pleistoceno temprano.
Las especies del
género Platygonus eran más grandes que las actuales, con miembros más
alargados y didáctilas, con los dedos laterales reducidos a vestigios
insignificantes. En
América del Norte se lo conoce del Plioceno tardío y
Pleistoceno. En Argentina, este género está representado por Platygonus
uquiensis y Platygonus kraglievichi, ambos de Jujuy.
Camélidos
Los camélidos
son artiodáctilos rumiantes de pelaje largo y lanoso, y cuello y patas muy
largas. A diferencia de otros artiodáctilos, los camélidos apoyan gran parte
de los dedos al caminar, y no solamente las puntas. Actualmente están
representados por los géneros Camelus en Asia y en el norte de África y
Lama y Vicugna en Sudamérica.
Actualmente el
guanaco habita en el área cordillerana de Sudamérica, desde el norte de Perú
hasta Tierra del Fuego e isla Navarino. Se lo encuentra en áreas abiertas, con
suelos bien drenados, arenosos o pedregosos, tanto en altura como al nivel del
mar. No hay datos que certifiquen su presencia en zonas bajas, pantanosas o con
escaso drenaje. Esto hace que el guanaco sea un excelente indicador ambiental y
climático. Las investigaciones realizadas por Tonni demostraron que durante el
Pleistoceno tardío y parte del Holoceno, el guanaco habitó en todo el
territorio de la provincia de Buenos Aires, y que su retracción actual se debe
a cambios climáticos.
Los registros más antiguos del género Lama
corresponden a una especie indeterminada hallada en la provincia de Buenos Aires
en sedimentos depositados en el Plioceno tardío.
Cérvidos
Los cérvidos
actuales de Sudamérica pertenecen a la subfamilia de los odocoileinos, que
incluye al pudú del sur (Pudu pudu), el pudú del norte (Pudu
mephistophiles), la corzuela roja (Mazama americana), la corzuela
parda (Mazama gouazoubira), la corzuela enana (Mazama rufina), el
huemul (Hippocamelus bisulcus), el huemul del norte o taruca (Hippocamelus
antisensis), venado de las pampas (Ozotoceros bezoarticus) y ciervo
de los pantanos (Blastocerus dichotomus). Los primeros registros del
venado de las pampas corresponden al Pleistoceno tardío. Los únicos
representantes de Cervidae nativos son el huemul, la taruca y el pudú.
En sedimentos del
Pleistoceno temprano y medio se registran algunos cérvidos muy peculiares, como
Epieuryceros, descripto por Florentino Ameghino en 1889, y en el Pleistoceno
tardío por algunos géneros extintos, como Morenelaphus y Antifer.
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